Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 55

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 155 >> Следующая

Рабдомеры ( A VJ5
изоляции омматидия входят две корнеагенные (формирующие хрусталик) клетки, не менее четырех ирисовых клеток и часто еще несколько ретинальных пигментных клеток. В их цитоплазме рассеяны темные красноватые гранулы оммохромов, поглощающие почти все лучи видимого света, кроме красных, и более светлые гранулы птеринов, поглощающие ультрафиолетовые лучи. Образуя светонепроницае-
136

мый чехол вокруг светочувствительных элементов глаза у дневных насекомых, эти клетки у сумеречных и ночных форм способны концентрировать гранулы пигмента близ хрусталика, открывая рабдом ретинулярных клеток для засветки боковыми лучами соседних омматидиев. Сокращая остроту восприятия, это явление (ретиномоторная реакция) многократно увеличивает светосилу глаза. При низкой освещенности, в сумерках, такое повышение светосилы очень важно. Однако качество изображения, создаваемого оптическими структурами, не имеет большого значения, так как обозреваемый насекомыми объект воспринимается каждым омматидием по отдельности, как мозаика пятен разной яркости.
В соответствии с отмеченными различиями свойств и набора пигментных клеток можно противопоставить аппозиционным глазам дневных форм суперпозиционные сумеречных и ночных насекомых.
Различаясь, кроме того, длиной рабдомов, эти два типа глаз предполагают либо сложение (аппозицию) воспринимаемого изображения из отдельных улавливаемых омматидием пятен, либо наложение (суперпозицию) этих пятен друг на друга. Способность пигментных клеток суперпозиционного омматидия рассредоточиваться по всей длине рабдома приводит его в функционально аппозиционное состояние (рис. 125), что происходит всякий раз при избытке освещения днем. Рассредоточение пигмента завершается в считанные минуты, тогда как для приспособления глаза к ночному видению требуется от 10 до 50 мин.
У двукрылых, отличающихся открытым рабдомом, ориентация отдельных рабдомеров омматидия такова, что все они «смотрят» в разные точки пространства, однако те же самые точки воспринимаются шестью рабдомерами, принадлежащими разным омматидиям. Иннер-вирующие их волокна сходятся в одном нервном центре, поэтому сигналы ретинулярных клеток разных омматидиев суммируются в оптических долях протоцеребрума. Таким образом, сохраняя преимущества аппозиционного видения, нейросупер-позиционные глаза мух обладают повышенной светосилой. Однако по сравнению с суперпозиционными глазами ночных бабочек, светосила которых превосходит аналогичный показатель аппозиционных глаз в десятки и сотни тысяч раз, нейросуперпозиционные глаза гораздо менее чувствительны в сумерках или ночью.
Рис. 125. Строение аппозиционного (А) и суперпозиционного (J5) омматидиев у насекомых (по Мазохину-Поршнякову, 1977):
7 — аксоны зрительных клеток; 2— ретинулярные клетки; J—роговица; 4— кристаллический конус; 5— пигментные клетки; 6— световод; 7—рабдом

137

Глаза дневных форм насекомых также способны приспосабливаться к сумеречному освещению, но только за счет нарушения равновесия фотоизомеризации зрительного пигмента и изменения коэффициентов преломления ретинулярных клеток.
При поглощении рабдомерами фотона света они генерируют миниатюрные импульсы, видимо, связанные с выделением медиаторов в ретинулярные клетки, которые в ответ на это генерируют постоянно нарастающий потенциал деполяризации мембраны. Такого рода безымпульсные сигналы характерны для светочувствительных элементов, что отличает их от сенсорных нейронов других типов. Достигая оптических долей протоцеребрума, эти сигналы переключаются на ассоциативные нейроны, связьюающие друг с другом разные ганг-лиозные массы. Здесь (см. рис. 116) выделяются четыре отдела и нервные волокна большинства омматидиев скрещиваются в оптической пластинке.
При замкнутом рабдоме волокна объединяют аксоны ретинулярных клеток одного омматидия, при открытом рабдоме — аксоны разных омматидиев, рабдомеры которых имеют совпадающую ориентацию. Вместе с тем отдельные сенсорные нейроны передают воспринимаемую информацию сразу в медуллярную пластинку, связанную с оптической пластинкой нервными волокнами зрительного перекреста. Дальнейшие пути проведения нервного возбуждения еще не исследованы, но оптические волокна отмечены и в центральных областях протоцеребрума, и в стебельчатых телах.
Важнейшие рабочие элементы зрительных центров — специализированные нейроны, которые представляют собой детекторы, избирательно реагирующие на параметры зрительных стимулов: их размеры, форму, окраску и характер движения. Нередко выделяются только те из них, которые движутся в строго определенном, предпочитаемом для восприятия направлении. Движущиеся иначе тормозят импульсную активность и, по-видимому, не воспринимаются насекомыми.
Наиболее простые детекторы — нейроны тревоги, реагирующие на затенение части глаза и любые перемещения объектов в поле зрения. Генерируемые ими импульсы обусловливают включение рефлекторной реакции бегства. Несколько сложнее организованы детекторы признаков полового партнера или направленности движений, в частности детектор движущегося пятна у стрекоз, включающий реакцию преследования.
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed