Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
7.2. Дополнение экономики растения
7.2.1. Описание других вариантов организации фотосинтеза <других вариантов С02-концентрирования>
После экономического описания водного транспорта и обычной организации фотосинтеза (C3), а также описания С3 в сравнении с вариантом усложнения организации при дополнении С02-концентрирующим механизмом наиболее распространенной модификации (С4), другие варианты усложнения организации при фотосинтезе можно представить следующим образом.
САМ-фотосинтез — это еще одно усложнение фотосинтеза в сравнении с С4 за счет дополнительного механизма <ночного> накопления С4-кислот (и соответственно дополнительного слагаемого в затратах), аналогичного осмотической адаптации (ОА) при водном транспорте <причем также с кинетической составляющей>.
В силу сходства механизма накопления С4-кислот и механизма ОА должны быть сходными параметры и описание этих механизмов <как и при сравнении в п.6.4.1 механизма превращения С3-соединений у С3- и С4-видов после поступления С02 в цикл Кальвина>. После выяснения механизма ОА при водном транспорте и его экономического описания будет значительно легче описать САМ и наоборот, после описания САМ легче описывать ОА.
САМ-фотосинтез — это такая организация фотосинтеза, которая обеспечивает еще б0льшую экономию воды в сравнении с С4- (в условиях водного дефицита/засоления) при дополнительных затратах. <В этом смысле аналогичный ОА механизм накопления С4-кислот «вытесняет» из затрат собственно фотосинтез>. Поэтому с ухудшением условий, которое сопровождает переход от С3/С4 к САМ и далее к наиболее жестким модификациям этого метаболизма, закономерно уменьшение абсолютных величин эффективности затрат и фотосинтеза на
90
единицу площади листа. При этом закономерно также, что уменьшение фотосинтеза происходит более медленно, чем уменьшение эффективности, иначе нет возможности компенсировать дополнительные разовые затраты, относительно все возрастающие с падением фотосинтеза. И напротив, зная, что фотосинтез уменьшился, можно сделать вывод, что эффективность уменьшилась еще более значительно.
Эффективность затрат, обеспечивающих ночное накопление С4-кислот при САМ-метаболизме, уменьшается с понижением ночной температуры (при тех же разовых и поддерживающих затратах достигается более низкая скорость ночного накопления С4-кислот). Поэтому при достаточно низкой ночной температуре САМ-метаболизм будет заведомо менее эффективен, чем обычный С4-метаболизм. Иными словами, экологическое равновесие САМ/С4 определяет соотношение дневных и ночных температур с учетом связи температуры и дефицита паров воды.
Подход к описанию С02-концентрирования у водорослей с участием карбоангидразы аналогичен описанию С4-фотосинтеза в том смысле, что увеличение статических затрат означает необходимость в увеличении действующих и потенциальных значений скорости фотосинтеза, которые действительно демонстрируют многие данные, например, полученные в работе [?].
Отличие при описании различных вариантов С02-концентрирования можно ожидать, исходя из трактовки С4-фотосинтеза как фотосинтеза, ориентированного на вполне определенное соотношение значений ca и cc. Концентрация С02 в атмосфере почти постоянна, а концентрация С02 в хлоропласте, требуемая для насыщения фотосинтеза, определена параметрами карбоксилирования. Одновременно С02-концентрирование у высших растений способствует разрешению проблемы водного дефицита.
В водной среде, где происходит фотосинтез у водорослей с участием карбоангидразы, нет проблемы экономии водных ресурсов, но зато концентрация С02 может варьировать в гораздо более широких пределах.
7.2.2. Описание флоэмного транспорта
После экономического описания ксилемного транспорта описание флоэмного также значительно облегчается. Описание этих типов дальнего транспорта не является независимым в любом случае, даже если механизмы <как способ перемещения некоторого раствора на расстояние> различаются.
Естественно рассматривать флоэмный транспорт как аналог ксилемного, но обеспечивающий потребность в меньших потоках, зато с большей надежностью. Если считать механизмы близкими, то закономерно ожидать меньшую скорость флоэмного транспорта в сравнении с ксилемным. В любом случае невероятно, что удельные затраты на флоэмный могут быть меньше, чем на ксилемный, т.к. тогда было бы безусловно целесообразнее экономически использование механизма флоэмного транспорта для обеспечения транспорта воды и минеральных веществ. Следует ожидать противоположное соотношение затрат, но и порядок величины удельных затрат не может отличаться, т.к. тогда можно также было бы осуществить обратное.
Независимые дополнительные возможности при рассмотрении флоэмного транспорта возникают с учетом того, что при флоэмном транспорте перемещение раствора -- это способ переместить растворенное вещество. Учитывая это обстоятельство, можно оценить ожидаемую степень концентрированности перемещаемого раствора.
В пределе уменьшения количества воды в растворе увеличивается вязкость, не говоря уже о столь низком содержании воды, при котором начинается кристаллизация, тогда это уже невозможно транспортировать как жидкость. В противоположном предельном случае уменьшения количества воды в растворе нужно <бесполезно> прокачивать все большое количество воды. Таким образом, оптимизационная альтернатива в выборе между затрудняющей перемещение высокой вязкостью или холостым режимом перекачки воды.
