Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
рения выполнены при интенсивности освещения I =2 ммоль квантов м" с" и температуре T = 27 оС.
0
Несмотря на близость к ломаной линии, заменять кривую вида (4) на ломаную нельзя, т.к. тогда не имеет смысла расчет отношения затрат Qm/QE (независимо от величины этого отношения получим рабочую точку на изломе). При описании углекислотной кривой зависимостью вида (4) общее выражение для отношения затрат (3) в сравнении с описанием устьич-ной регуляции у Сз-растений не изменяется, но зависимость ci от факторов, выраженная в явном виде, оказывается другая, чем в случае характерной для СЗ-растений углекислотной кривой вида (С.7). <Отметим, что в соответствии с (3) расчет Qm/QE для СЗ- и С4-фотосинтеза можно сделать и непосредственно с помощью набора экспериментальных точек углекислотной зависимости по наклону кривой фотосинтеза в осях ln(A) - ci.>
Симметричной точке углекислотной зависимости (определяемой как точка, в которой равны обе максимальные скорости, т.е. a ci = Am <в п.3.4 Приложения A рассмотрен расчет, подобный приводимому ниже> соответствует значение A = Am/(1 + к1/2), близкое к Am при обычных значениях к (малых — около 0,01 ^ к1/2-^ 0,1). Значение производной в симмет-
a Q 2c
ричной точке A = —/(1 + к1/2). Ему соответствует отношение затрат =----------1— «1, т.е. доля
2 Qw ca - c
Qw около 50%. В экспериментах рабочая точка всегда находится в области насыщения углекислотной кривой. Значение в ней в несколько раз меньше, чем в симметричной точке. При описываемом характерном сдвиге рабочей точки от симметричной точки в область насыщения почти пропорционально производной уменьшается рассчитываемая доля затрат Qw. Такой вывод следует из уравнения (3), если учесть, что при сдвиге в область насыщения мало изменяются A и ca - ci <при обычном ca = 300-350 мкл и двукратном изменении ci с 50 до 100 мкл/л разность ca - ci изменяется на 20%>.
47
В благоприятных условиях для С4-растений характерное значение доли Qw можно оценить как 10-15%. Такое заметное уменьшение затрат Qw в сравнении с С3-растениями ясно также в силу того, что для них меньше Ci. Поэтому меньше и Е, тогда как оснований ожидать существенного различия удельных затрат на транспорт воды aw для С4-растений в сравнении с С3-растениями нет, поскольку механизм транспорта воды существенно не отличается. Примерно двукратное уменьшение доли Qw получим, если учесть условие экологического равновесия, формулируемое как равенство коэффициентов к = A/Q (начальная фаза роста зависит от к экспоненциально, поэтому при различии экологических возможностей произойдет вытеснение вида с меньшими при данных условиях возможностями). Тогда делая грубую замену Qm-^
Qm Q A / к A -л ¦ r^,i
Q, получим —— «------- -----------Ca - Ci, а фактор Ca - Ci у С4-видов примерно вдвое больше,
Qw awE awE E
чем у С3. Использование грубой замены Qm «-Q при сравнении отношений Qm/Qw для С3- и С4-видов оправдано тем, что за исключением Qw структура затрат у Qm и-Q близкая (оценки слагаемых в затратах Q см. в приложении D). Поэтому в данном случае затраты Qm и-Q можно рассматривать как примерно пропорциональные величины.
Заметное уменьшение затрат Qw для С4-видов в сравнении с С3-видами при одних и тех же условиях среды естественно ожидать <это и есть ожидаемое согласование>, т.к. физиологический смысл СО2-концентрирования в том, чтобы обеспечить насыщение фотосинтеза по углекислоте без увеличения расхода воды.
Случай С4-фотосинтеза интересен тем, что смещение рабочего значения Ci почти не влияет на эффективность использования ресурсов к = A/Q. А именно, поскольку рабочая область находится вблизи насыщения углекислотной кривой, то значение A почти не изменяется при сдвиге Ci в этой области. А заметное изменение E, происходящее при таком сдвиге, не приводит к существенному изменению эффективности в силу того, что в общих затратах Q мала доля Qw и формально почти компенсируется изменением A того же знака. Поэтому для С4 естественно ожидать плохого выполнения предсказываемой экономическим соотношением зависимости Ci от факторов. В частности, с этой точки зрения, вполне объяснимо отсутствие реакции на изменение Aw, наблюдаемое в некоторых случаях. Например, такой эффект описан в работе [Kawamitsu et al., 1987] для PaniCum maximum. Соответственно в благоприятных условиях нет смысла в столь же подробной, как для С3-видов, проверке выполнения предсказываемых оптимизационными соотношениями зависимостей Ci от различных воздеОйсдтнваикйо. в условиях водного дефицита выполнение таких зависимостей дает несравненно больший эффект, поэтому естественно ожидать и проверять выполнение подобных зависимостей при неблагоприятном водном режиме. Характер имеющихся данных соответствует ожидаемой реакции при различных вариантах таких отклонений -- в условиях развивающегося водного стресса (см. например, данные [Wong et al., 1985]), имитации водного стресса ([Dubbe et al., 1978]) или непосредственно при изменении Aw для видов, ориентированных на благоприятный водный режим [Morison, Gifford, 1983; Bunce, 1982]. Полное количественное описание перечисленных случаев с оптимизационной точки зрения возможно после рассматриваемого в п.7.1 экономического описания водного транспорта.
