Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
55
(энергия активации 23,5 кДж/моль, т.е. Q10-^ 1,4), хотя доля этого эффекта при обычной концентрации CO2 в атмосфере (ca = 300-350 мкл/л > ci) несколько менее значима в сравнении с ростом Ардфк.
В результате при обычной концентрации CO2 в атмосфере увеличение температуры по сравнению со стандартным значением 25 оС почти не будет давать увеличения скорости кар-боксилирования, а с ней и скорости фотосинтеза С3-видов (Рис.5, нижняя кривая). Для сравнения при более высокой концентрации CO2 эффект увеличения Ардфк проявляется намного слабее и происходит увеличение скорости карбоксилирования с температурой, обусловленное в основном зависимостью vm(T). Верхняя кривая (символы «•») на рисунке 5 демонстрирует, что эффект увеличения скорости карбоксилирования при повышении [CO2] настолько значителен, что карбоксилирование уже не лимитирует фотосинтез. Благодаря CO2-концентрированию эффективность C4-фотосинтеза при обычной концентрации CO2 и высоких температурах превосходит эффективность C3-фотосинтеза, и C4-виды в этом случае имеют преимущество.
Оптимизационные соотношения (8) — (11) описывают выбор характеристик рабочего режима. Поэтому для проверки и использования оптимизационных утверждений, прежде всего, необходимо описать возрастающую ветвь температурной кривой. Описание области высокотемпературного спада не требуется, но важно, что спад имеет кооперативный характер, аналогичен фазовому переходу и поэтому происходит в относительно узком диапазоне температур. Кооперативный характер деструкции фотосинтеза при высокой температуре дает основания считать, что количественные характеристики этой области не связаны с характеристиками параметров в примыкающей части рабочей области на возрастающей ветви температурной кривой.
О том, в какой мере может быть справедливо такое предположение, позволяют судить теоретические кривые, показанные на рисунке 5 пунктиром. Для получения подобных кривых важно учесть то значительное влияние на результирующую скорость фотосинтеза, которое оказывает температурная зависимость параметров карбоксилирования. На фоне этого влияния будут менее заметно проявляться различия температурных зависимостей максимальных скоростей Jm(T), vm(T) и vmC4 (T). Поэтому неполнота имеющихся обычно данных по температурным зависимостям максимальных скоростей не слишком существенна. Учитывая сходство температурных зависимостей максимальных скоростей, при получении теоретических кривых для рисунка 5 было принято, что зависимости максимальных скоростей не отличаются в значении эффективной энергии активации. Зависимости параметров карбоксилирования были выражены через значения параметров, принятые в стандартной модели [Farquhar et al., 1980].
При построении теоретических зависимостей фотосинтеза для C3-вида L. divaricata данные по темновому дыханию и коэффициент пересчета IA/I были взяты из сопутствующей работы [Berry et al., 1977]. Таким образом, при описании двух кривых для этого вида подбирались значения двух параметров. Это значения Jm и vm, определяемые при температуре 25 оС — см. подпись к рисунку 5.
Аналогично значения параметров Jm и vm можно реконструировать по температурным кривым для других режимов выращивания. Абсолютные значения параметров и характер их изменения при изменении условий интересно сопоставить с вычислениями по формулам (8) — (11).
Но для того, чтобы без ограничений провести такое сопоставление, необходимо установить влияние температуры на затратные характеристики в оптимизационных соотношениях (8)
— (11).
По аналогии со сходством температурных зависимостей максимальных скоростей можно ожидать сходства температурных зависимостей удельных затрат aJ, ac и aC4 как затрат в качественно однородных процессах. При изменении температуры рост динамической составляющей затрат QJ, Qc и QC4 предположительно будет происходить примерно пропорционально наблюдаемому изменению темнового дыхания. В обобщенной модели фотосинтеза [Farquhar et al., 1980] принято характерное значение энергии активации темнового дыхания 66,4 кДж/моль, ему соответствует температурный коэффициент Q10 = 2,46. В других случаях
56
наблюдают сравнимое, но не столь быстрое возрастание темнового дыхания. Температурная зависимость этого процесса не является столь же предопределенной физико-химическими факторами, как температурные зависимости параметров карбоксилирования.
Увеличение с температурой затрат QJ, Qc и QC4 сопровождает сравнимое увеличение соответствующих максимальных скоростей. В результате температурная зависимость абсолютных значений удельных затрат aJ, ac и aC4, по-видимому, будет выражена заметно слабее, чем температурные зависимости темнового дыхания и максимальных скоростей.
Восприимчивость максимальных скоростей к температурной зависимости затратных характеристик, ожидаемая в соответствии с оптимизационными соотношениями (8) — (11), оказывается гораздо слабее прямого влияния температуры на максимальные скорости. По этой причине для предсказания ожидаемого влияния температуры выращивания на фотосинтез в первом приближении не требуется знать, как в точности изменяются удельные затраты с температурой.
