Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Зависимость выбора рабочей точки от Q0 вполне естественна. Затраты q0 на обустройство поверхности листа -- это некоторый фиксированный вклад, который необходимо компенсировать. Если скорости Jm и vm очень малы, то компенсация за время жизни листа т невозможна. В то же время большие скорости Jm и vm означают неэффективность затрат QJ и Qc, поскольку скорость ассимиляции в любом случае ограничивает интенсивность освещения. Для определения значения Q0 как затрат в динамической форме важно время в течение которого их нужно компенсировать. Это время могут определять внешние условия, например, продолжительность теплого или влажного периода, в частности, для эфемеров время т оказывается весьма коротким (вариант: полный жизненный цикл после одного дождя). Кроме того, время т мало для растений с агрессивной жизненной стратегией, например, сорняков. При быстром росте листовой массы на ограниченной площади неизбежно будет происходить затенение нижних листьев, и период их функциональной активности будет укорачиваться. Экономия означает, что уменьшение т по любым причинам должно компенсироваться увеличением Jm и vm , т.е. увеличением текущей и потенциальной скорости фотосинтеза. Интересно, что такое увеличение фотосинтетической активности (см. также ниже сравнение С3 с С4) вовсе не означает увеличения эффективности использования ресурсов в сравнении со случаем меньших т, а наоборот, эффективность при меньшем т и тех же других условиях уменьшается (ресурсы более расточительно используются), но за счет этого удается увеличить скорость роста биомассы и опередить конкурентов.
Ожидаемые связи параметров рабочего режима получены в Приложении A (формулы (3.23) — (3.25)). Удобно представление этих оптимизационных соотношений в виде:
Jm = Г-++)?- (8)
1 + у/к/Г
v„ / Jm = '-----(9)
m m ?(1+4кТ)1+V**/(r * f)
CCw 1,6Aw ,Ci — k-\ .7 I “ “ ~ Г /1
—¦-т-Ч------(----L)2 = 1+ V** r * f (c) (10)
ac k1 + крдфк ca - ci
где r = -Q^, r* =a (1 + r + 24кг), f = f(cl) = c ~ k . (11)
aJГ ac ci +kрдфк
Представление (8) — (11) выявляет близость предсказываемых значений параметров предсказаниям в пределе жесткой интеграции. Связь величин Г, Jm и vm близка к линейной (квазилинейна).
Кроме того, значение Jm определяет простое соотношение независимо от vm. Значение
Jm в силу квазилинейности задает общий масштаб Jm и vm, причем в широком диапазоне от-
ношение Jm/vm практически не изменяется. Поэтому представительны значения, которые
51
можно рассчитать при наиболее удобных для расчетов соотношениях параметров в 2-х реперных точках, одна из которых соответствует пределу малых I, а другая аналогична симметричной точке более простой зависимости A(Ci) для С4-фотосинтеза (см. расчеты в приложении D).
6.3.3. Прямые следствия оптимизационных соотношений
Следствия оптимизационных соотношений количественно, а во многих ситуациях и качественно отличаются от предсказаний при абсолютно жесткой интеграции. Ввиду многочисленности предсказаний, здесь рассмотрены наиболее очевидные (прямые) следствия. Выполнение некоторых других следствий, для проверки которых требуются специальные более сложные процедуры, рассмотрено далее при иллюстрации общих утверждений. Более детальное обоснование получаемых выводов возможно после оценки удельных затрат, представленной в приложении D.
Прежде всего, как следует из оптимизационных соотношений, при низкой интенсивности освещения значения Jm и vm во много раз превышают интенсивность освещения I в условиях выращивания. Такой выбор нагрузочных кривых, когда рабочая точка оказывается в начале линейного участка и весьма далеко от насыщения, вызван необходимостью компенсировать разовые затраты Q0, которые слабо зависят от I. Даже небольшая прибавка к фотосинтезу за счет приближения к предельному значению I способствует увеличению эффективности на фоне доминирующего вклада Q0 в затраты.
По этой же причине тенденция изменения Jm и vm с изменением интенсивности освещения I в условиях выращивания отличается от линейной, причем оказывается даже более медленной, чем пропорциональность корню квадратному из I. Наблюдаемый выбор рабочих режимов при изменении режима освещения соответствует этому выводу. Его подтверждают как данные для видов из контрастных местообитаний с точки зрения светового режима [Pearcy, Ehleringer, 1984; Берри и Даунтон, 1987], так и данные для растений, способных к адаптации в широком диапазоне изменения условий освещения (Atriplex patula [Bjorkman et al., 1972] и Pisum sativum [Evans, 1987]).
Аналогично отличается от линейной и тенденция уменьшения максимальной скорости карбоксилирования vm с увеличением используемой при выращивании концентрации СО2. По аналогии с реакцией на изменение режима освещения значение vm при увеличении используемой концентрации СО2 падает несколько медленнее, чем пропорционально корню квадратному из концентрации СО2 при выращивании. Эта тенденция, выражаемая оптимизационными соотношениями, полностью соответствует имеющимся
