Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Для примера снова рассмотрим пример сопряжения фотосинтеза и транспирации. В силу сопряжения следует ожидать, что скорость фотосинтеза будет изменяться в ответ на изменение факторов, не влияющих на фотосинтез как таковой. В экспериментах действительно всегда наблюдают качественно именно такую реакцию, которую следовало бы ожидать для достижения экономии, в частности, при увеличении дефицита паров воды в воздухе открытость устьиц, а с ней и фотосинтез, уменьшаются с достижением более рационального расхода воды.
37
При заданных условиях выбор рабочей точки как действующего значения регулируемой величины — концентрации СО2 в межклеточном пространстве листа ci зависит от удельных затрат на транспорт воды. При всех других заданных характеристиках процессов фотосинтеза и транспирации можно решить обратную задачу — рассчитать удельные затраты, исходя из наблюдаемого в эксперименте выбора рабочей точки и считая его целесообразным.
Если в эксперименте получен более полный набор данных, описывающий не только углекислотную кривую фотосинтеза и выбор рабочей точки при заданном значении некоторого фактора, но и изменение кривых со сдвигом рабочей точки в ответ на изменение этого фактора, то можно одновременно проверить правильность используемого утверждения об экономии ресурсов.
В этом и более общем случае проверка происходит следующим образом. Данные при любом значении изменяемого фактора позволяют рассчитать удельные затраты или их комбинацию, определяющую наблюдаемый выбор рабочей точки. После этого все свободные параметры используемого экономического утверждения фиксированы, и по совокупности еще не использованных данных можно проверить соответствие наблюдаемого сдвига рабочей точки при изменении условий тому, который следует из экономического утверждения (подробности см. в приложении С п.4 и таблица 5).
Пользуясь подходом п.3 Гл. I, можно оценить характерную информативность дополнительных данных по сдвигу рабочей точки при изменении одного фактора. Оценка ясна из рассмотрения простейшего случая, когда нагрузочная кривая представляет собой один элементарный фрагмент в терминах п.3 Гл. I и не изменяется при действии изменяемого фактора. Крайние точки на этой кривой обычно означают выход за пределы физиологического диапазона значений. За его пределами нет оснований ожидать выполнения каких-либо экономических утверждений, т. е. наблюдаем физическую, а не биологическую реакцию. Еще раньше часто происходит предусмотренное способом воспроизводства данной живой системы включение дополнительных механизмов компенсации, что означает необходимость изменения вида экономического утверждения и реконструкции дополнительных параметров в нем при описании широкой области изменения действующего фактора. Таким образом, доступное для прямой интерпретации описание реакции системы на действие изменяемого фактора соответствует части элементарного фрагмента, близкой по информативности отрезку, т.е. двухпараметрической зависимости.
При этом уже описываемые эксперименты по проверке оптимизационных утверждений практически достаточно сложны в реализации, поскольку необходимо одновременно получать нагрузочные кривые и поддерживать постоянными (или хотя бы контролировать) значения других факторов. Лишь относительно небольшая часть уже полученных экспериментальных данных дает описываемый выше минимально необходимый с информационной точки зрения набор данных.
Если бы в функции затрат, помимо одной количественной характеристики (определяемого значения удельных затрат или одной заданной комбинации нескольких удельных затрат) нужно было бы реконструировать еще хотя бы один параметр, то для этого потребовался бы весь имеющийся информационный потенциал данных по сдвигу рабочей точки. Это означало бы, что проверить экономическое утверждение на основе тех же данных было бы невозможно. Объективность экономического описания тогда требовалось бы подтверждать в несоизмеримо более сложных экспериментах с изменением большого числа факторов, сравнением конкурентных возможностей организмов с близкой организацией и другими методами.
С этой точки зрения линейность выражения для функции затрат Q (т.е. его предельная простота <с учетом того, что позволяют типовые свойства, см. объяснения после формулы (1)
— п.2.2>), получаемого при выборе утверждения об экономии в виде условия к = max, имеет критическое значение для возможности практической реконструкции затрат. В этом смысле соображения практической реализации экономического подхода предопределяют разрешение
38
имеющейся неоднозначности при выборе утверждения об экономии. Получаемая линейность функции затрат имеет решающее значение для того, чтобы выбрать утверждение об экономии в виде условия к = max.
2.8. Выбор углеводных субстратов в качестве выделенной составляющей
Для того, чтобы наиболее адекватно выразить ограничения с точки зрения материального баланса для совокупности составляющих, условие максимального воспроизводства должно быть сформулировано по отношению к той составляющей, которая более интенсивно превращается по сравнению с другими (ее время превращения минимально). Такой вывод ясен из аналогии воспроизводства живой системы с химическими превращениями. Хотя формально для описания химического превращения за переменную можно взять степень превращения по любому из реагентов, однако на фоне изменений того реагента, который в избытке, происходящее гораздо менее заметно, чем для того, который в дефиците. Выбор относительно медленно изменяющейся переменной тем более уменьшает чувствительность по отношению к действительным ограничениям в обычной при исследовании биологических объектов ситуации, когда стехиометрия при превращениях составляющих является приближенной, измерения неточны или неполностью воспроизводимы.
