Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Полностью адекватное выражение ограничений затрудняет то обстоятельство, что в некоторых процессах интенсивно превращаются одни составляющие, а в других динамика для этих же составляющих почти полностью отсутствует. Например, при описании фотосинтеза самым интенсивным <по числу частиц, массе и другим количественным характеристикам> является сопряженный с транспортом углекислоты в растение транспирационный поток. Водная среда необходима и для осуществления других процессов в живой системе. Однако в отсутствие транспирации водный баланс практически можно не рассматривать, такие ограничения существенны только на этапе образования клеток и тканей.
Более точное выражение ограничений с точки зрения превращений совокупности составляющих даст описание воспроизводства составляющей, превращения которой пусть и не являются в некоторых случаях самыми динамичными, но зато явно выражены в возможно большем числе процессов. Такое требование предопределяет выбор углеводных субстратов в качестве выделенной составляющей при описании известных живых систем — в силу их универсального участия во всех процессах в качестве строительного материала и энергетического эквивалента.
Итак, условие экономии к = max по отношению к углеводным субстратам дает наиболее адекватное выражение действительных ограничений материального баланса при воспроизводстве живой системы как совокупности составляющих и значительно облегчает практическое использование экономического подхода.
3. Подход к реализации выбранного утверждения об экономии
Описания ограничений материальным балансом по совокупности составляющих условием к
= max по энергетическому субстрату выражает необходимость рационально разветвить общий поток материальных ресурсов в пересчете на выбранные энергетические единицы для
достижения экономии. Рациональность состоит в том, чтобы для получения заданного ре-
0 ^
зультата в каждом процессе достигать с минимальными удельными затратами ai <в единицах выделенного энергетического субстрата>.
39
Минимум затрат объективен при заданных условиях и механизме процесса, его можно установить практически или рассчитать прямо (если известны удельные затраты для обеспечивающих и сопряженных процессов) или косвенно (зная выбор рабочих точек и предполагая, что он является экономически целесообразным).
С информационной точки зрения есть возможности реконструкции затрат и проверки утверждений об экономии при изменении какого-либо одного фактора (п.2.7) или совокупности небольшого числа факторов. Такой подход осуществим, если функция затрат включает относительно небольшое число составляющих (сами скорости можно наблюдать непосредственно, т.е. F и vi -- доступны, но затраты удается наблюдать лишь как суммарный эффект большого числа процессов в измерениях дыхания тканей и органов).
В этом смысле важно, чтобы на каждом этапе реконструкции удельных затрат число разделяемых процессов было минимальным. Главное, надо уменьшить число процессов, дающих наблюдаемый суммарный эффект, как например, удается надежно выделить среди других процессов затраты роста (п.1 и приложение D).
Важное универсальное решение, способствующее уменьшению числа учитываемых затратных процессов — считать, что затраты на регуляцию малы или инертны по отношению к другим. Тогда из общего баланса (а значит, и из рассмотрения) можно исключить все многочисленные процессы регуляции. В этом случае можно не рассматривать, как именно происходит регуляция. Главное, можно считать, что никаких экономических ограничений в связи с выбором при регуляции нет.
Гипотеза о необременительности/инертности системы регуляции требует последующего подтверждения или опровержения. Простейший способ ее подтвердить -- выяснить, что без анализа экономики регуляции получается адекватное описание наблюдаемого поведения.
Для упрощения процедуры реконструкции затрат важно также, что изменение механизмов отдельных процессов и организации живой системы в целом происходит достаточно медленно. Время эволюции велико в сравнении с временем жизни особи, и тем более в сравнении с временем экспериментов по определению эффективности использования ресурсов живой системой. Поэтому при описании экономии ресурсов для любой конкретной живой системы можно считать заданной ее организацию как совокупность механизмов жизнедеятельности, включая предопределенные ее способом воспроизводства <нормальные> изменения жизнедеятельности в онтогенезе и в ответ на изменение условий.
В противном случае, если бы требовалось учитывать произвольные изменения организации живой системы в ходе ее воспроизводства, и без того значительные трудности реализации экономического подхода еще более умножились бы -- чего стоит хотя бы вариант изменения организации, при котором выбранная необходимая составляющая переставала бы быть необходимой из-за изменения способа воспроизводства.
Принятые положения значительно упрощают процедуру реконструкции значений удельных затрат, но и в этом случае она оказывается достаточно сложной. Проблема установления удельных затрат, прежде всего, в том, что они зависят от условий и механизма процесса. Соответственно получение одного и того же результата разными способами будут сопровождать разные затраты. При этом на оценку совокупности используемых ресурсов и получаемого результата влияют, вообще говоря, все происходящие в живой системе процессы. Поэтому удельные затраты будет определять не только механизм, непосредственно дающий получение заданного результата, и условия среды, в которых происходит его получение, но также организация совокупности процессов в живой системе.
