Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
С другой стороны, есть набор общих свойств температурных зависимостей, которые не зависят от исследуемого объекта и условий его выращивания. При описании интеграции световых и темновых процессов фотосинтеза — это общие свойства зависимостей Jm(T), v^T) и vC4(T). Описываемые ими процессы электронного транспорта, карбоксилирования и С02-концентрирования объединяет сходство механизмов. Эти процессы включают похожий набор этапов — ферментативные реакции, пассивный и активный транспорт и т.д. Поэтому при изменении температуры для них существенны ограничения одного рода — влияние температуры на скорость лимитирующих стадий ферментативных реакций (причем с близкими значениями энергии активации и предэкспонента), кооперативные процессы в водной среде и мембранах, изменение конформации белковых молекул и т.д.
Процесс карбоксилирования выделен особо в силу характерной только для него конкуренции собственно карбоксилирования (карбоксилазной реакции) с оксигеназной реакцией, осуществляемой тем же ферментом — РДФ-карбоксилазой. Но в пределе высоких концентраций С02, т.е. если оперировать максимальной скоростью этого процесса vm, эта особенность процесса карбоксилирования не проявляется.
Применительно к максимальным скоростям Jm(T), vm(T) и vmC4(T) общие свойства соответствующих им процессов выражает, во-первых, сходство в основной, наиболее функциональной части температурных зависимостей, где наблюдают возрастание скоростей с температурой. В диапазоне изменения температуры до области, предшествующей высокотемпературному падению фотосинтеза, происходит возрастание максимальных скоростей, близкое к экспоненциальному. Обычно наблюдают примерно двукратное возрастание максимальных скоростей при увеличении температуры на 10 градусов. Такое изменение скорости электронного транспорта представлено в стандартной эмпирической модели фотосинтеза [Farquhar et al., 1980], а аналогичное изменение максимальной скорости карбоксилирования выражают обобщенные данные этой же модели. Для сравнения такое же изменение скоростей всех перечисленных процессов по существу выражают данные, относящиеся к совершенно другим условиям выращивания растений, представляемые на рисунке 5 в форме результирующей температурной зависимости скорости фотосинтеза для C3-вида Larrea divaricata при высокой концентрации CO2 и C4-вида Tidestromia oblongifolia.
54
s
s
я
«
s
s
s
о
д
H
о
О
a
о
и
О
Температура листа, град
Рисунок 5. Температурная зависимость фотосинтеза С3-вида Larrea divaricata (•) при высокой концентрации CO2 (ca = 1000 мкл/л, верхняя кривая) и обычной атмосферной концентрацией CO2 (ca = 330 мкл/л, нижняя кривая). Для сравнения дана температурная зависимость фотосинтеза С4-вида Tidestromia oblongifolia (символы «о», кривые при ca = 330 и 1000 мкл/л не отличаются). Данные работы [Osmond et al., 1980].
Даваемые пунктиром теоретические кривые соответствуют значениям параметров Jm= 40, vm = 110 (размерность обеих величин мкмоль CO2 м-2 с-1), если измерять обе величины при температуре T = 25 оС.
Во-вторых, при достаточно высокой температуре неизбежно происходит быстрое падение скоростей. Это падение вызвано кооперативной деструкцией в мембранах, изменением конформации белков и выражает то обстоятельство, что диапазон, в котором стабильны мембранные структуры и функциональные конформации белковых молекул, ограничен и измеряется десятками градусов. Если рабочий диапазон температур сдвинуть в сторону высоких температур, то будет невозможно нормальное осуществление физиологических процессов при низких температурах и обратно (ср. мотивацию при обсуждении выбора рабочей точки в случае другого кооперативного эффекта — пп.7.1.1, 7.1.3).
Эффект кооперативной деструкции при высокой температуре, как правило, имеет кинетический характер. Поэтому само понятие температурной кривой применительно к высокой температуре условно. Вид получаемой зависимости во многом определяет процедура эксперимента, и, прежде всего, длительность экспозиции.
Наряду с отмеченными общими свойствами максимальных скоростей, при обычных концентрациях CO2 для описания интеграции световых и темновых процессов фотосинтеза важны также температурные зависимости других параметров карбоксилирования.
Температурные зависимости параметров карбоксилирования таковы [Farquhar et al., 1980], что рост Ардфк с температурой происходит примерно так же быстро, как и рост максимальной скорости карбоксилирования vm. Одновременно происходит увеличение значения k1