Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
в огро
|зкачш сшна;
РИБОС ОМЫ, СВЯЗАННЫЕ С МЕМБРАНАМИ
У прокариотов большинство рибосом либо существует в свободной форме, либо входит в состав полисом, и белковые продукты, образуемые в ходе трансляции, освобождаются непосредственно в окружающую цитоплазму Одиако некоторые прокариотические рибосомы прикрепляются к внутренней поверхности наружной плазматической мембраны При таком способе прикрепления (обычно в виде сконлепий полисом) соответствующие полипептидные цепи растут внутрь пограничных мембран, причем некоторые проходят мембраны насквозь и освобождаются (секретируются) в полость, отделяющую наружную ыембрапу от клеточной стенки Прикрепление рибосом к мембране можно, следовательно, рассматривать как приспособление для обеспечения секреции белкового продукта. Можно думать, что должен существовать пекий механизм, посредством которого определенные виды мРНК избирательно вступают в контакт с рибосомами, связанными с мембранами, а ие со свободными рибосомами
У эукариотов секреция осуществляется также с участием рибосом, прикрепленных к мембранам. Однако в этом случае большая часть таких рибосом связывается не с внешними мембранами, а с внутренними мембранными пузырьками, называемыми эндоплазматической сетью (JC). Лишь часть ЭС покрыта рибосомами. Участки, богатые рибосомами, называют шероховатой ЭС, а области, в которых рибосом нет,— гладкой ЭС (рис. 1& 27) Птощадь шероховатой апдоплазматической сети меняется в зависимости от потребности в секреции белка. Такие клетки, как ретикуло-циты, синтезирующие в основном белки, необходимые для «внутренних» нужд (в данном случае гемоглобин), характеризуются слабо развитой шероховатой ЭС, а в клетках, главной функцией которых является секреция (к примеру, клетки печени), почти половина внутреннего пространства занята шероховатой ЭС Р1нтенсивиое развитие ЭС — по-видимому,
Рдгс 16-27. Схема, доказывающая расположение и клетке различных гголостон, примыкающих к мембране, и их возможную роль в синтезе и экскреции
Шероховатая ЭС имеет на своей поверхности рибосомы. Па одной поверхности аппарата I одьднш секрстируюю! пузырььп, другая
образована элементами гладкой ЭС. Стреляй ми указаны как общее направление движения мембран в клетке, так и возможны» путь белков, предназначенных для секреции Области отграниченные от цитоплазмы мембрана® заштрихованы.
необходимое следствие увеличения размера клеток у эукариотов. По мере увеличения размера клетки отношение ее поверхности к объему уменьшается, и площадь плазматической мембраны более крупных эукариотп ческих клеток может стать недостаточной для размещения всех рибосом, необходимых для требуемой скорости секреции.
Почему чере* большинство мембрап способны проходить только продукты рибосом, прикрепленных к мембранам, попять до сих пор не удалось. Не исключепо, что рибосомы прикрепляются таким способом для того, чтобы растущие полипептиды, прежде чем свернуться и принять окончательно трехмерную конфигурацию, могли внедряться в прилегающие клеточные мембраны Прямое отношение к этой дилемме имеет и вопрос о месте синтеза белковых продуктов, которые должны функционировать в качестве компонентов мембраны Обязательно ли эти белки должны синтезироваться только на рибосомах, прикрепленных к мембране, или некоторые специфические белки имеют способиость самопроизвольно внедряться в уже образовавшийся двойной слой липидов — эго еще предстоит выяснить
ПРОХОЖДЕНИЕ НОВОСИНТЕЗИРОВАННОГО БЕЛКА ЧЕРЕЗ ГЛАДКУЮ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКУЮ СЕТЬ И АППАРАТ ГОЛЬДЖИ
Белки, предпазначенпые в конечном счете для секреции или связывания с другими компонентами мембраны, достигают цели только после выхода из шероховатой ЭС и прохождения через соединенные с ней мембранные пузырьки гладкой ЭС и аппарат Гольджи (рис 16-27). Включения двух
I
'Вторичная 'luiotoMa fill)
Аппарат Гопьджи
Первичная тиюсома солержащан Kite ше гнлролаш
Рпс 16-28 Основные стадии возможного пути пбразования и способа функционирования
ЯВЗОСОЯ
Вакуоли с захваченной пищеи (/) п окруженные мембранами клеточные органеллы, ответственные за их расщепление (//), соединяются с первичными лизосомами. Послоднис пред-
ставляют собой органеллы, содержащие кислую гидролаау и образующиеся при посредстве аппарата Гольджи Вторичные лизосо-мы (III), образующиеся при атом слиянии, в конечном счете превращаются в остаточные тельца, содержащие полностью гидролиэован-выГх материал и семоокисленные липиды.
последних типов, очевидно, являются главными местами присоединения углеводных остатков к растущим белкам, в результате чего образуются гликопротеиды. В этих же оргапеллах происходит и полимеризация других углеводных групп (что приводит к образованию слолшых полисахаридов типа гликогена), а также синтез жирных кислот, которые в дальнейшем служат компонентами мембраны.
Внутри аппарата Гольджи специфические белки (или запасные угле водные продукты) ассоциируют друг с другом в специальных вакуолях. Вакуоли эти в конце концов отпочковываются и превращаются в гранулы, которые в последующем секретируются наружу или выполняют специализированную функцию внутри ктстки. К числу таких внутренних гранул относятся лизосомм, содержащие в основном гидролитические ферменты, и пероксисомы, в состав которых входят каталаза, а также некоторые другие ферменты, участвующие в метаболизме Н202 (рис. 16 28)
