Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Нешральная оболочка
Центр.) нлгая микротрубочка
Мембрана
РЕСНИЧКИ ТЛ КЖ.Р СОДЕРЖА! МП М'ОГРУБОЧКИ
Еще одном функцией микротрубочек явтяе!ся поддер/каиио основного каркаса ресничек (или жгутиков) — дкмг.тпуп.ныл органедч. ка^ндан из которых характеризуется точно определенным располиьеиис-м девяти пар ммьротр\бочек вокруг дв\х одиночных микротрубочек (обра.5\емая структура ио(нт название аксонемы, рис 10 10). 1ле;ьдин ажоиеча окр\
Пара
мнкротрубочек
HipVAHI.ll 1ИНСИ1ЮВЫИ Bbltiyu IpvfioHKM
Рис lfi-20. Схема, показывающая, каким образом активное скольжение соседних мш«ро эрубочен отписителъно друг друга и шкет приводить К (ниже Л ИГО рССНИУКИ- Динеино-выс выступы важны для возникновения скользящеи Силы мсдесду соседними ларами мнкротруболек кочоран выбывает сгнбанпе
реснички и результате танмодспгтпнп рацг аиьлых шцпон с микртруПочками рлонми-жениьшн v центре, и их оболочкой Для наглядности показаны -шин чие пары трубочек Б правом нижнем >глу дана схема crniia-1ши трубочек, приио (ящего к лерцаягю рес ничкп
Отличительные черты лукариотическит клеток
.ьсна выпячиванием плазматической мембраны, вследствие чего микротрубочки находится в непосредственном контакте с АТФ, п родуц ирх ем ом митохондриями,— последние обпир уедены в большом количестве у ос но вания ресничек Движение ресничек полностью зависит от непрерывною производства АТФ, в последнее время вроведеио немало опытов, целью которых было выяснить каким образом расщепление АТФ приводит к волнообразному двин.епмю ресничек.
Накапливаете)! все больше данных, которые говорят о том что .>то дви иепие представляет собой результат периодического скольжения пар микротрубочек отпоепте-лыто друг друга (рис 1fi-20) и что ключевым процессом при таких скользящих двиа.ениях является образование и рал рушение поперечных мостиков между сооедпиади карами микротрч бочек. Поперечные мостики образуются за счет зл мыкания боковi ix т.-чк нозшше мьк «дииеиновмх » выступов. Два дипеиповых мостика, связывающих ушную пару микротрубочек с соседней, образуются самопроичвотьно в о rev г ствие АТФ. После добавления АТФ моешкн ра.1ыыкаются, что сопровождается расщеп лен ием связанного АТФ на АДФ и фосфат (Ф) Каким-то пока еще непонятным образом формирование (а мо-ьет быть и разрушение) поперечною мостика приводит к скольжению соответствующей пары мипротрубочек но поверхности пары, расположенной рядом При наличии устойчивости к сдвигу у остал1>ит>г\ замкнутых друг па др_ма нар. каждая ил которых прикреплена к двум центральным микротрубочкам радиоль ными шипами, возникающее сгибательное дви.кепие приводит к характерному вол ноо брал ному движению респичек Это дает основание полагать, что система тубу ли н — динеии произошла в процессе эволюции от системы tiKTiHi — миозин (либо наоборот). Однако в сiроении их но 1инеитидн1 iv цепей не удалось обнаружить абсочютно никакой гомотогии Потому при ходитси пригнать, что если у пик и был общий молекулярный предик ствешшь, то он исчез «из упогрсблепия» уже «а очень ранних зтапах шолюции эукариотической клетки.
13 основании каждой реснички расположено база-гьнсе тельце — орга-пол1и содержащая девять триплетов микротрубочек, уложенных в цилиндр с полой c-ерд пени ной (рис. 10-19) Полагают, что базальные тельца участвуют в построении (роегге) аксоне мм реснички, каким то образом стимулируя агрегацию свободного в н.утри клеточного тубулина Охромные количества этого белка обнаруживаются во многих клетках К примеру, посте удаления ресничек с поверхности клеток ('hlamydomorms (при nos опщ встряхивания суспеизии) в присутствии иншбитора белкового сиитеза циклогоксимида частичная регенерация ресничек все равно происходит
МИТОЛ II ДЯА ПУТИ ОБРАЗОВАНИЯ ТРУГ.ОЧЕК ВЫ’ЫЬНА
Процессы митоза и мейозч, в ходе которых хромосомы детятси на волокнах веретенп, также являются от шчительными чертами j у кариотичес кои клетки Хотя в течение многих лет было известно, что колхицин препятствует образованию веретена, причина его специфического действия стала понятна только после того, как удалось выяснит ь, что 1лавпыми компонентами веретена (рис 16-21) являются хшкротрубочки и что колхицин специфически связывается тубулином. Микротрубочки веретена возникают в двух разных областях: около центрио ш снаружи от ядерной мембраны (полюсные микротрубочки) и у кинетохоров (рис 1(>-22) — мест присоеди неиня микротрубочек, которые фиксированы на центромерпыч участках каждой хромое омы (хромосомные микротрубочки). Полюсные трубочки образуются первыми и начинают раств во время профазы Позлее, кохда
J
А
О
В
S2
МИ
п
Рис 10-21. Микрофотографии микротрубочек веретена ва последовательных этапах митоза клеток человека линии HeLa, полученные с использованием флуоресцирующих антител (Weber et al , Exp. Cell Research, в печати, 1975).
А и ? Два этана профазы сборка микротрубочек вокруг центриоли В В прометафазе
темные хроматиды движутся к экваториальной ; пластинке Г В метафазе все хромосомы обнаруживаются на полностью сформированном веретене. Д. Расхождение хромосом в анафазе. ? и Ж В телофаае межхромосомные волокна начинают растворяться 3. Две дочерние клетки сохраняют связь благодаря микротр»-бочкам внутри межклеточного мостика.
