Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ВЫВОДЫ
Почти на протяжепии 100 лет наличие ядра было основным диагностическим признаком эукариотическом клетки В настоящее время, когда разработан целый ряд новых методов изучения клеточной структуры, отличительные черты эукариотов правильнее рассматривать с разных точек зрепия. Эукариотическая клетка появилась на достаточно ранних этапах эволюции, по всей видимости, в ответ на превращение большей части пробиотического бульона в живого материю. Этот процесс дал существенные избирательные преимущества для гетеротрофных организмов,
вследствие чего клетки увеличились в размерах и приобрели способность передвигаться и захватывать другие организмы при помощи фагоцитоза Определяющей стадией этого эволюционного процесса было, по-видимому, развитие мышочных белков, сходных с актином и миозином, и возникновение микротрубочек для обеспечения опорного остова, а также для поддержания определенных типов движения клетки (например, движения ресничек)
Столь же важным было развитие разнообразных внутренних пузырьков, прикрепленных к мембране — андоплазматической сети, телец Гольд-жи, лизосом. Эти пузырьки позволяют отграничить от основной масгы цитоплазматических белков те белки, которые предназначены либо дли секреции, либо для переваривания пищевых гранул Большинство таких пузырьков наделено способностью сливаться с другими пузырьками или с наружной клеточной (плазматической) мембраной. Вместе с тем наружная клеточная мембрана может образовывать впячиванин, которые отпочковываются внутрь клетки и дают начало новым внутренним пузырькам, прикреплевным к мембране (пиноцитоз).
Сама по себе ядерная момбрапа представляет собой участок эндоштаз-матнческой сети, окружающей хромосомы после деления клетки. Для чего существуют ядерные мембраны, до сих пор пеяспо, но высказываются предположения, что на какой-то стадии жизненного цикла клетки хромосомы обязательно должны прикрепляться к мембранам. Если это так, то при увеличении размеров клеток хромосомам стало удобнее прикрепляться к внутренней мембране, а не к расположенной гораздо дальше наружной плазматической мембране.
В эукариотических клетках вся ДНК существует в виде хроматина — комплекса, состоящего из ДНК (V3)> гистонов (основных белков небольшого размера; 1/у) и неосновных (кислых) хромосомных белков (Vs). Имеется пять основных гистонов, четыре из которых (Н2а, II2b, НЗ и Н4) закрывают участки двухцепочечпой ДНК длиной. 200 пар оснований, образуя отчетливые сферические частицы (нуклеосомы) диаметром 125 А. Пятый гистоп (III), вероятно, контролирует растягивание и уплотнение хромосом в ходе митотического цикла. Расхождение гомологичных хромосом во время ми то j а происходит на веретене, которое представляет собой совокупность микротрубочек разной природьт (межполюсных и хромосомных) Каким образом осуществляется движение хромосом па веретене, неизвестно. Наиболее вероятным механизмом кажется скольжение межполюсных и хромосомных микротрубочек относительно друг друга.
В отличие от прокариотов, которые характеризуются наличием только одной основыои формы РНК-полимеразы, все эукариотические к четки содержат PIIK-полимеразу трех видов. Фермент одного вида ответствен за синтез рРНК, Другого — за синтез тРНК н третьего — за образование мРНК. После транскрипции большая часть молекул мРНК модифицируется по 5-концу путем присоединения гуаиинового пуклеотида с обра зеванием 5'—5-связинно3-концу путем присоединения 400—200 адени-нових нуклеотидов 1поли(А)]. Функция этих блокирующих групп остается сепонятпой, известно лишь, что некоторые эукариотические мРНК их пе содержат, но в то же время функционирую! нормально В отличие от мРНК прокариотов эукариотические мРНК характеризуются единственным местом связывания рибосом, т. с опи всегда несут информацию для однон-единствеппой полипентидной цени. Многие крупные продукты трансляции в дальнейшем расщепляются на более мелкие цепи, каждая из которых функционирует как отдельный белок (фермент).
Для всех эукариотов типично наличие митохондрий, которые представляют собой цитоплазматические АТФ-генерирующие органелльт, образовавшиеся в ходе эволюции из эндосимбиотических бактерии У растении, кроме того, имеются хлоропласты, которые предположительно
имеют то же эволюционное происхождение Органсллы обоих типов содержат ДНК (своего рода «мини-хромосомы») и обнаруживают большое сходство с клетками прокариотов (в частности, их рибосомы имеют константу седиментации 70S) «Мини-хромосомы» содержат информацию для цеиеи рРПК и нескольких цепей тРНК и в силу небольшого размера способны кодировать только небольшую часть специфических белков оргапедл. Поэтому большая часть белков митохондрий и хлоропластов кодируется ядерной ДНК и при помощи механизмов, которые еще предстоит выяснить, проникает в соответствующие органеллы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Jfovikoff А„ Hcltzman F., Cells and Organelles, Holt, Rinehart and Winston, New York, 1970. Хорошо mrmcanuoe, богато иллюстрированное издание вводного типа, посвященное строению эукариотических клеток Wolfe S. L , Biology ol the Cell, Wadsworth, Belmont, California, 1972 Основное внимание в книге уделено структуре хромосом и их поведению во время митоза и мейоза. Organization and Control ill Procaryotic and Eucaryotic Cells, Twentieth Symp Soc. Gen. Microbiol. t Cambridge University Press, 1970. Сборник статей, в которых ана лизируются отличительные свойства эукариотов Margulis L , Ongm of Eucaryotic Cells, Yale University Press, 1970 Книга написанная с творческим воображением и дающая представление о систематике и строении клеток у низших организмов, весьма полезна боихимикам, почти ничего об этом не знающим.
