Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
разрушается ядерная мембрана, кипетохоры могут взаимодействовать с содержащимся в цитоплазме свободным тубулином, что обеспечивает сборку хромосомных трубочек.
В ходе метафазы полюсные и хромосомные трубочки проникают в глубь веретена и образуют многочисленные поперечные мостики, что приводит в конечном счете к выстраиванию гомологичных хромосом по одной линии в центре веретена {экваториальная пластинка) (рис. 16-23). Анафаза начинается тогда, когда наборы полюсных и хромосомных трубочек
Рис. 16-22 Электровпая микрофотография “поперечного среза центромеры хромосомы сумчатой крысы в метафазе. (Brinkley, Stubblefield, Advances ш Cell Biology, v. 1, Appleton-Centurj-Crofts, 1970.)
Видно прикрепление мшеротрубочек к кинетохорам (К) Кинетохор содер жнт дне нити (к1 и к2), каждая из которых служит местом прикрепления для микротрубочек.
начинают двигаться в противоположных направлениях, что приводит к расхождению гомологичных хромосом к двум разным полюсам. В этом процессо происходит попеременное разрушение поперечных мостиков и образование новых; собственпо, именно эти повторные акты и являются первичной причиной скольжения. Основным доказательством справедливости такой точки зрения является выделение in vilro функционально активного веретена, сохраняющего способность вызывать расхождение анафазпых хромосом. При его исслсдовапии выяснилось, что во время расхождения хромосом, когда полюса веретена движутся в разные стороны, увеличения длины отдельных нитеи веретена не происходит. Движение, вызывающее растягивание, во время анафазы обусловлено скольжением относительно друг друга полюсных и хромосомных трубочек. Поэтому возникает вопрос, используются ли в данном случае, как и при движении ресничек, дииеипоподобпые поперечные мостикн для превращения химической эпер1ии в механическое движение. В настоящее время ответ иа этот вопрос кажется нам утвердительным, однако, как показали недавние эксперименты, в веретене обнаружен также актин, и, следовательно, нельзя исключить возможности, что ключевую роль играет взаимодействие актина и миозина.
ГИСТОНЫ И ВОЗМОЖНОСТЬ ХРОМОСОМНОГО СОКРАЩЕНИЯ
Чрезвычайно важным для эволюции упорядоченного митоза было возникновение механизма, ответствеппого за правильную цикличность растягивания и уплотнении хромосом, характерных для митотического цикла Насколько можно себе представить, определяющим этапом было появление гистоное — небольших основных белков, которые прочно ассоциированы с ДНК эукариотов. У прокариотов ДНК обычно окружена слабо связанным с ней основным белком; связь между ними разрушается крайне легко, и поэтому вплоть до самого последнего времени думали, что ДНК
11о.'»фм юнацким no косная мнкртру бочки перс i cm ii
1!о-]ЯрМ ШШН1111Я VPOMOCDMH 1Я микреiрубочьа\
Срединное гсто
1очернее
Рис. I6-23l V прощенная t \i Mil hi роятнот мсхашима диижгпня хромого мм но криш митоза в результате нолшкшшити ит сноJii./W'iiнм мегнду полюсными и хромоем иiiiми мнкротрубочками lit po tна (McIntosh ct al., Mature. *224, 569. 1969 )
Поъа«тпа одни пара гомолги нчних хромсспк. А Метафаза Б Ргшиня анафала В 11о уда» анафаза Г Тслофааа Сплошными Mijiimi стрелками показаны рьчдл^тир.мощш (или иозиикающие при образовании и ]п фущгиш поперечных мостиков мИвду тшлмя сосснши мп к рот р у бочка ми нам ран к им им и к ыротшш-по южные стороны.
находится в клетке в основном в свободном состоянии. Наоборот, v эукариотов большая часть ДНК находится в прочном комплексе с белками и образ\ет цуклеопротеидные волокна, называемые обычно хроматином. За исключением некоторых типов спермы. 1де основным белковым компонентом хроматина являются протамины (короткие, содержащие около 45 ашшокислотпмv остатков, боштые аргинином полипептиды), в подавляющем бол ьшинстве клеток белки хроматина представлены пятью тистонами: Н1, Н2а, Н2Ь, НЗ и Hi Па этектроппых микрофотографиях
Фосфоры тиро ванный Н I С5)
О л на мол скупа Ш Vi о 1 вес 21 ООО- 6oi а I ы и пизином)
Две молекуш Н2а
(мот bcl 14 500. повышенное соле,тжание шшна) Две молекулы Н2Ь
(мол вес 13 700. повышенное солерж тис шиша) Две молску,ты ! 13
(мол вес 15300, богатый аргинином)
Две молекулы 11+
(мол вес 11300: богатый аргинином)
Нефосфэри тиро вшныи НК’)
200 пар основании
Рис 16-2-4 А )лектроннап микрофотография частично «обни.кениого» хроматина цро^офп iu tЙТЧСТЛIIво пндимимп иукл<*«.омами (С любвн-иою разрешения д ра «ГГарда Вашиштонскни
университет, Сиэтл ) Б Схема организации хроматима на двух разных стадиях сокращения
часто видно, что хроматин имеет форму бус, состоящих из сферических частиц диаметром 100 А, которые «нанизаны» иа топкие нити (рис. 16-24). Каждая из этих частиц (их часто называют v-частицами и ти нуклеосомами) включает около 200 пар оснований, уложенных благодаря связыванию с определенными группами гметонов в неизвестную до c,hy лор конфигурацию- В настоящее время мол. но думать, что каждая нукльосома со дер /кит но две молекулы гистонов Н2а, H2b, НЗ и Н4 и одну мо юкулу III Несьма важно, что последовательности амилокислот у некоторых из гисто-пов, в частности 113 и Н4, не претершзли в ходе эволюции практически никаких изменении Но-видимому, данный факт говорит о том, что именно эти гистоны играют ключевую роль в образовании нуклвосом, размеры и форма которых у эукариотов сохраняются без изменений у всех видов хроматина.
