Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
МИ КР ОТРУ БО Ч КМ ВСТРЕЧА ЮТСЯ ТО А ЬКО Jr ЭУКАРИОТОВ
Характерные только для эукариотов и широко расиростраиные среди них микротрубочки представляют собой полые цилиндрические структуры диаметром ~24(1 А и длиной обычно в несколько десятков микрометров (рис~ 16 15). Они бывают уложены по-разному и могут выполнять весьма различные функции. Все микротрубочки характеризуются наличием полой сердцевины диаметром 140 \, которая окружена оболочкой толщиной 50 А, образованной упорядочение уложенными субъединицами
Отличительные черты эуг.а/тиш tt-ircкиг клеток
I Рис lfi-15. г)лсьтрштая чмкрифо'ки рафнл I зонного среза уплощенного мышпиши фнйры-I бласта (С лпобгапого разрешения ра 1 «ищ I ыана, Карнеги Меллонскпп .ушшерентрт ) Dim
иы мпнротрубочки. раеиоляГающигги и нро-д(Щ|цом наираи iChiiii (.4) н к «щс псиц речных (реапп (/>).
Рис 16-16 Схема. ноказыъающан ittромтиос «три вне м икрлтрубочк и А Вщшптнп ви-( поперечного среза, iписала цъс 15 ирофн иаыентов. из которых обрадуется
240 А
г>
«.теина трубочки. Ь Вид сбоку спиральное расположение тлойчлярных мп. к i.wi т,уй.\-.tiiiw Покакша гц11()тст|ркпкал \ и нал* a туиу-лниа ди>.v тиной lUiv'Tpn мнкрптцлбочки
глобулярного белка, называемого тубулином Вначале по лага ли, что функциональная единица тубулииа характеризуется мол весом Ь0 ООО, но в настоящее времи стало ясно, что она примерно в два раза больше по размеру и состоит из тух неидентичлшч нолипептидпмх цепей с мол. несом 55 ООО и о7 ООО. Каким образом яти строительные блоки точно иодюняются друг к другу, неизвестно, но на поперечных срезах микро-•rpj;бочек ка любом уровне часто выявляется 1.} молекул туб.улина Скорее
Рис. 16-17. Лксоподин представителя про-стерших Echinosphaerium. (С любезного разрешения д ра Тнлнп, Пенсильванский унн верснтет )
А. Внешний вит организма в целом; стрелкой укатаны радиально расходящиеся аксопочип.
Б. На поперечном срезе аксонодия предстает как структура со сложной i 2-кратнои сим метриеи, которая, по-вндимому, определяется поперечными мостиками между разными слоями соединенных друг с другом микротрубочек
Рис 16-18. Микрофотографин микротрубочек, полученные с применением флуорссциругопщх антител (С любезного разрешения д-ра Вебера н д-ра Поллака, Лаборатория в Колд Ciipimi Харборе )
А Уплощении и фибробласт куриного вмбри-оыа Б. Лишенная ядра клетка из организма обезьяны в процессе «раснластыыания» на
твердои поверхности. В. Часть клетки мыши (ЗТЗ) нод микроскопом высокой разрешающей способности. Видно, что большниство микротрубочек имеет неправильную форму, это позволяет предполагать, что микротрубочки не скреплены между собой упорядоченно расположенными поперечными мостиками.
всего, основной тип укладки — спиральный (как у вируса табачной мозаики), причем 13 молекул тубулина соответствуют одному витку спирали (рис. 16-16).
Многие микротрубочки помогают контролировать форму клетки. Это легко показать опытным путем, если обработать клетки алкалоидным ядом колхицином, который специфически связывается с микротрубочками в соотношении одип моль на моль тубулина. После связывания колхицина микротрубочки распадаются, что приводит к сокращению тех орга-иелл, опорный остов которых поддерживается в основном микротрубочками. В частности, жесткие аксоподии у представителя простейших Echinos-phaerium (рис. 16-17) вскоре после добавления колхицина втягиваются — это говорит о том, что их устойчивая структура хотя бы частично обусловлена микротрубочками. Микротрубочки существенны также дтя роста и поддержания в стабильном состоянии протяженных отростков (аксонов) нервных клеток.
В клетке микротрубочки находятся в равновесии со свободным тубу-тином, однако до сих пор есть лишь смутные догадки о том, каким образом контролируются в ней их образование и распад. Субъединицы тубу липа, фосфорилированные под действием цАМФ-зависимой киназы, агрегируют, по-видимому, легче, чем нефосфорилированные. Этим можно объяснить тот факт, что цАМФ стимулирует образование микротрубочек в эпителиальных клетках, растущих в культуре. Морфология таких клеток в значительной степени обусловлена составом питательной среды. Если выращивать эти клетки в присутствии ощутимых количеств цАМФ, то они часто принимают удлиненную форму и становятся похожими на фибробласты (для собственно эпителиальных клеток характерна более округлая форма) Такие изменения внешнего вида клеток находятся в строгом соответствии с наличием большого числа микротрубочек в фнбробластах, где они располагаются вдоль главных проекционных осей (рис. 16-18).
Рне 16-14 А Строение реснички (жгутика). На поперечном разрезе показано взаимное I расположение девяти пар микротрубочек,
[ образующих окружность вокруг двух ОДИНОЧЕН! микротрубочек. Каждая одиночная мчк-ротрубочка и микротрубочка А из каждой пари всегда состоит из 13 продольно расположенных црофиламентов В-трубочка каждой пары содержит 10 профпламептов Показаны
также разного рода выступы и мостики, отвот-стиенные за подвижность оргапеллы Ь Элок-тронная микрофотография поперечного среза реснички Tetrahymena. Видна организация мнкротрубочек по типу 9+2 .В Поперечный срез базального тельца реснички (Tetrahymena), состоящего из девяти триплетов микротрубочек и полой сердцевины.
