Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Под каждой вкусовой луковицей лежит сплетение миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон. Кроме того, как показали наблюдения на кролике, в середине вкусовой луковицы имеется вторая обширная сеть нервных волокон. Можно проследить, что они идут ко многим точкам более глубокого сплетения.
Некоторые такие волокна представляют собой веточки более крупных волокон; они обильно ветвятся и до вхождения в сосочек и внутри него.
Войдя во вкусовую луковицу, каждое более тонкое волокно (0,05—0,5 мкм) оканчивается в одной вкусовой клетке. Волокна большего диаметра (0,5—1 мкм) иногда связаны с несколькими рецепторными клетками [239].
Рапуцци и Каселла [306], исследуя язык лягушки, обнаружили, что некоторые, но не все, сосочки, содержащие вкусовые луковицы, связаны друг с другом электрически. Обычно такие сосочки иннервируются четырьмя-пятью взаимосвязанными аксонами.
Вкусовые луковицы в передних двух третях языка млекопитающих иннервируются волокнами, дистальные отрезки которых проходят в язычном нерве. Проксимально эти волокна выходят из язычного нерва и образуют основную часть chorda tympani (рис. 4-22). Этот нерв состоит преимущественно из вкусовых волокон, но содержит, кроме того, преганглионарные эфферентные нервные волокна, идущие к подчелюстной и подъязычной слюнным железам, симпатические постганглионарные волокна и группы из нескольких волокон, каждое из которых чувствительно соответственно к температуре, прикосновению и боли. Но поскольку chorda tympani все же состоит главным образом из
Торможение
291
вкусовых волокон, она представляет прекрасную возможность
регистрации вкусовых ответов в передней части языка млекопитающих.
Chorda tympani проходит через костный канал в полость среднего уха и при этом идет мимо барабанной перепонки. Затем она присоединяется к лицевому нерву (VII пара), ветвью которого ее считают. У колена лицевого нерва лежит ganglion geni-
Рис. 4-22. Схематическое изображение периферических вкусовых путей (прерывистые линии) у млекопитающих [434].
Большинство вкусовых волокон от передних двух третей языка отходит от язычного нерва с choida iympani. Волокна от задней трети языка идут к центру в составе языкоглоточного нерва (IX пара, прерывистая линия слева).
culatum, в котором расположены тела периферических вкусовых нейронов, иннервирующих передние две трети языка млекопитающих. Центральные отрезки этих нейронов проходят в ствол мозга по промежуточному нерву и оканчиваются близ нейронов ростральной части ипсилатерального ядра солитарного пучка.
292
Глава IV
Путь chorda tympani у млекопитающих и филогенез этого пути описаны у Фокса [119].
Небольшое число вкусовых волокон может идти также от язычного нерва в центральном направлении по тройничному нерву (V пара), поскольку язычный нерв входит в состав третьей ветви тройничного нерва.
Вкусовые луковицы задней трети языка, задней поверхности ротовой полости и миндалин, а также некоторое количество вкусовых луковиц в глотке иннервируются язычными ветвями языкоглоточного нерва (IX пара на рис. 4-22). Тела нейронов, снабжающих эти луковицы, находятся в ganglion petrosum языкоглоточного нерва. От ганглия аксоны этой группы периферических нейронов идут по языкоглоточному нерву в ствол мозга и оканчиваются у нейронов среднего отдела ипсилатерального ядра солитарного тракта.
Фревейн [122] описывает верхний ганглий, который у многих млекопитающих лежит рядом с g. petrosum.
Кроме того, вкусовые луковицы в глотке, надгортаннике и гортани иннервируются ветвями блуждающего нерва (X пара), вероятно глоточными, ветвями и внутренним верхним гортанным нервом. Вкусовые нервные волокна в ветвях блуждающего нерва являются отростками клеток, лежащих в g. jugulare и g. nodosum. От этих ганглиев центральные отростки периферических вкусовых нейронов проходят • в составе блуждающего нерва в продолговатый мозг и оканчиваются поблизости от нейронов каудальной части ядра солитарного тракта, включающей комиссуральное ядро. Большинство вкусовых волокон блуждающего нерва идет к ипсилатеральному ядру, но некоторые из них переходят к ядру противоположной стороны.
Приведенное описание путей и связей периферических вкусовых нейронов в основном, по-видимому, правильно, но, возможно, оно требует некоторых изменений. Так, например, Бернар [26] регистрировал импульсные вкусовые ответы в chorda tympani теленка при раздражении задней поверхности языка. Сделано также наблюдение, что после перерезки языкоглоточного нерва у человека вкусовая чувствительность задней поверхности языка сохранялась [37].
В ядре солитарного тракта от вкусовых нейронов второго порядка отходят центральные волокна, часть которых переходит на противоположную сторону. Перекрест этот осуществляется в ретикулярной формации. Затем перекрещенные волокна входят в медиальный лемниск и идут к таламусу. По-видимому, они оканчиваются в медиальном и вентральном ядрах таламуса. Посредством регистрации электрической активности установлено, что таламическое переключение для вкусовой чувствительности происходит в медиальном конце вентромедиального
