Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Скелет хвостового плавника первоначально состоит из двух рядов (спинного и брюшного) таких же независимых от осевого скелета хрящевых лучей, как и в других непарных плавниках. Однако впоследствии этот первичный скелет редуцируется и вытесняется остистыми отростками позвонков, которые у высших рыб служат вторичным внутренним скелетом хвостового плавника. У костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются здесь в довольно широкие пластинки (гипуралии) (рис. 167, С). Сами плавниковые лопасти поддерживаются в хвосте кожным скелетом того же типа, что и в других плавниках.
Непарные плавники наблюдаются и у водных амфибий, рептилий и млекопитающих, однако в них не имеется ни собственной мускулатуры, ни твердого скелета.
Парные плавники
У рыб имеются парные плавники в числе двух пар. Передняя пара находится непосредственно позади головы и носит название грудных плавников, а задняя пара — брюшных. Только у некоторых рыб с очень длинным телом парные плавники могут вторично исчезнуть (у угрей нет задних плавников, а у мурен нет и передних).
Как было указано выше, у рыб главным органом поступательного движения в воде является хвост, а парные плавники служат, как и непарные, для регуляции движения. У хрящевых рыб парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и служат несущими поверхностями и рулями глубины, а также отчасти органами опоры на дне. У костных рыб выделяются два типа строения плавников. У большинства костных лучеперых рыб (Actinopterygii) парные плавники располагаются в вертикальной или наклонной плоскости и способны совершать повороты, являясь исключительно органами регулировки плавания.
Такой тип плавника имеют хрящевые и костные ганоиды и костистые рыбы. У многоперых, кистеперых и двудышащих рыб, ведущих придонный образ жизни и живущих в зарослях, парные плавники имеют широкое мясистое основание и служат органами опоры.
Парные плавники рыб развиваются в виде двух пар горизонтальных складок по бокам тела; эти кожные складки между собой не соединяются (некоторая связь между передней и задней парой наблюдается только у скатов), но они вначале занимают относительно более широкое пространство, которое после заметно сокращается. Мускулатура парных плавников развивается также в виде каплеобразных набуханий эпителиальных нижних концов миотомов, т. е. в виде ряда мускульных-почек (рис. 163).
776
В отличие от непарных плавников на каждом миотоме развиваются у селахий по две мускульные почки. У ганоидов и у костистых рыб развивается, как и в непарных плавниках, по одной почке на каждом миотоме. Мускульные почки развиваются не только на тех миотомах, которые лежат вполне в пределах плавниковой складки, но иногда и на целом ряде ближайших промежуточных миотомов. Эти мускульные почки развиваются медленнее и имеют нередко рудиментарный характер. Некоторые из них позже еще перемещаются в закладку плавника и принимают там участие в образовании его мускулатуры, другие рассасываются (абортивные почки). Это обстоятельство, так же как и факт закладки плавника в виде более широкой складки, которая затем сокращается, указывает на то, что парные плавники раньше занимали большее пространство, а затем стали более узкими (сконцентрировались). В особенности это заметно при развитии брюшного плавника, который первоначально, очевидно, простирался далеко вперед. В некоторых случаях, у селахий наблюдается развитие мускульных почек и на всем протяжении между грудным и брюшным плавником (Pristiurus). Это делает вероятным предположение, что парные плавники развились, как и непарные, путем разделения одной первоначально непрерывной боковой складки, расположенной в области туловища (от головы до анального отверстия).
Каждая мускульная почка отделяется от соответствующего миотома и делится на две почки — спинную и брюшную, которые затем врастают в плавниковую складку, где они ложатся у ее основания — одна вдоль спинной стенки, а другая вдоль брюшной (рис. 163, ІЗ). Затем каждый такой мускульный зачаток превращается в пучок продольных мускульных волокон. Таким образом, в зачатке плавника развивается двойной ряд мускульных пучков — спинной и брюшной.
Мезенхима, наполняющая плавниковую складку, происходит из боковой пластинки зародыша. Она концентрируется соответственно каждой паре мускульных зачатков, образуя клеточные сгущения в виде стержней, расположенных как раз между спинным и брюшным мускульными зачатками (рис. 163, В). Таким образом, не только мускулатура, но и скелет, развивающийся в соответствии с ней, имеют по существу метамерное распределение, причем на каждый сегмент туловища приходится у селахий по два луча скелета и по два мускульных пучка, а у ганоидов и костистых рыб по одному сегменту плавника. Во время дальнейшего развития зачатки лучей скелета охрящевевают, причем развивающиеся таким образом хрящевые лучи обычно оказываются с самого начала связанными между собой хрящевой пластинкой, тянущейся вдоль основания плавника. От переднего конца этой пластинки внутрь тела врастают хрящевые выросты, дающие начало поясу конечности. Скелет вполне развитого плавника низших рыб состоит обычно из 1—3 крупных хрящевых пластинок, лежащих у основания, и из целого ряда членистых хрящевых лучей, соединяющихся с наружным их краем. В этом виде скелет парного плавника весьма сходен с некоторыми концентрированными формами непарных плавников (рис. 169,170). Существенное различие заключается лишь в том, что скелет парных плавников обладает более прочной опорой в теле животного в виде пояса конечностей. Последний имеет в передней конечности вид дужки, охватывающей тело с боков, а в задней конечности — вид пластинки, лежащей в брюшной стенке тела.
