Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Нижний отдел подъязычной дуги представлен и у млекопитающих передними рожками (cornua anteriore) подъязычного аппарата. Эти рожки имеют часто несколько отдельных окостенений, соединенных связками, и прикреплены к слуховой капсуле (рис. 161). Верхнее окостенение у человека и у оранга прирастает к каменистой кости и образует ее шиловидный отросток (processus styloideus). Тело подъязычной кости представляет собой остаток копулы, а задние рожки — преобразованную первую жаберную дугу. Вторая и третья жаберные дуги соединяются для образования щитовидного хряща гортани, впервые
168
появляющегося у млекопитающих. Происхождение этого хряща из двух жаберных дуг можно проследить эмбриологически и даже сравнительно-анатомически на низших млекопитающих, у которых срастание обеих дуг еще неполное (рис. 313). Четвертая жаберная дуга вместе с пятой образуют, повидимому, остальные гортанные хрящи, а быть может являются также источником для образования трахеальных хрящей.
Таким образом, череп млекопитающих довольно легко выводится из черепа ниже стоящих форм. Состав черепа в общем тот же самый, но довольно заметно изменилась общая его конфигурация. Это изменение находится в тесной связи с развитием головного мозга, а следовательно и с увеличением объема мозговой полости черепа. Увеличение мозговой полости приводит к сближению передней ее стенки с обонятельными капсулами. При этом межглазничная перегородка редуцируется, а глазницы отодвигаются на бока черепа. Эмбрионально иногда еще наблюдается совершенно типичная межглазничная перегородка (например у абезьян). Остатки межглазничной перегородки сохраняются у млекопитающих в их передней клиновидной кости и в задней части носовой перегородки. Таким образом, череп млекопитающих является преобразованным тропибазальным черепом, который лишь вторично приобрел сходство с платибазальными черепами. С тем же прогрессивным развитием мозга связано и изменение в относительном расположении носовой и мозговой полости. Первоначально они располагаются одна позади другой, у млекопитающих же разрастающаяся мозговая полость все более надвигается на носовую (рис. 282), так что при высшем ее развитии у человека она совершенно покрывает последнюю сверху. За всеми этими изменениями проследить нетрудно, так как они развиваются постепенно и не связаны с полным морфологическим перераспределением существующих частей.
Другое дело — преобразования в области челюстной дуги; здесь мы имеем, действительно, нечто совершенно новое и притом трудно выводимое из строения ниже стоящих форм. Если у млекопитающих имеется иное сочленение нижней челюсти с черепом, чем у других позвоночных, то развитие этого нового сочленения нельзя себе представить иначе, как допустив существование переходной стадии, когда одновременно функционировали два сочленения челюсти: старое соединение — сочленовной кости с квадратной и новое сочленение — зубной кости с чешуйчатой. Такое предположение всегда казалось мало вероятным и служило препятствием к признанию изложенной уже теории Рейхерта о происхождении слуховых косточек, заставляя искать иных путей для объяснения различий, наблюдаюпшхся между млекопитающими и другими позвоночными. Теория Рейхерта связана со следующими допущениями. Для того, чтобы развилось новое сочленение, нужно, чтобы зубная кость и чешуйчатая близко сходились в области челюстного сустава; между тем в большинстве случаев у рептилий их разделяет целый ряд других костей. Нужно также допустить, что в течение некоторого времени функционировало двойное сочленение или по крайней мере сочленение двойного состава (старое — между сочленовной и квадратной костью и новое — между зубной и чешуйчатой). Затем части челюстей, входившие в состав первоначального сочленения, должны были совершенно обособиться от главной их массы, соединенной в новом сочленении. Все зти предпосылки долгое время не находили фактов для своего подтверждения, и только в последнее время палеонтология дала нам целый ряд если не прямых, то косвенных доказательств правильности теории. Были найдены хорошо сохранившиеся черепа рептилий, которые по своему строению, а также и по начинающейся диференцировке зубной системы очень близки к черепам млекопитающих (кроме черепа, и в остальном скелете имеется много признаков, характерных для последних, так, например, весьма сходны пояса конечностей). У высших представителей этой группы Theri-
169
odontia зубы были диференцированы на резцы, клыки и коренные и имелся двураздельный затылочный бугор. В черепе Theriodontia имеются верхняя височная яма и единственная скуловая дуга такого же состава, как и у млекопитающих. В отличие от других рептилий у них венечный отросток нижней челюсти имеет огромные размеры и представляет собой восходящий отросток зубной кости. Дальнейшая эволюция подобных форм могла итти следующим образом: от основания венечного отростка зубная кость разрасталась постепенно еще далее назад до сочленовной области. G другой стороны, и чешуйчатая кость разрасталась вдоль квадратной кости вниз вплоть до области причленения нижпей челюсти. Таким образом, в состав сочленения нижней челюсти с черепом вошли, кроме первичных костей (articulare и quadratum), еще и соответствующие покровные кости. У некоторых рептилий (черепахи, крокодилы, гаттерия)
