Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом развитие пятипалой конечности идет в общем тем же путем, как и развитие парных плавников, и если мы для скелета последних принимаем независимое его происхождение из метамерного ряда лучей, следовательно, то же самое мы должны принять и для конечности наземных позвоночных. Во всяком случае, сходство в развитии парных конечностей рыб и наземных позвоночных является бесспорным доказательством того, что пятипалые конечности последних представляют' собой преобразованные парные плавники рыб. Если, однако, происхождение этих конечностей от плавников является совершенно несомненным, то остается все же еще вопрос — каков же тип того плавника, из которого развилась пятипалая конечность. На этот вопрос разные авторы давали различные ответы.
Все современные авторы сравнивают конечность наземных позвоночных с типичным рыбьим плавником, обладавшим лишь не особенно большим числом лучей, как это наблюдается у большинства высших рыб. Первичный скелет плавников костистых рыб, как мы видели, редуцирован и функционально замещен кожным скелетом, так что, естественно, отпадает как объект для сравнения. Таким образом, с пятипалой конечностью сравнимы лишь плавники ганоидов и двудышащих (Ceratodus). Мы не будем входить в рассмотрение взглядов отдельных авторов, укажем только, что современные исследователи обычно выводят пятипалую конечность из плавника с неясно выраженной осью, которая лежала вдоль заднего края конечности (metapterygium). В общем эти взгляды довольно близки к взглядам Гегенбаура, если только не смотреть на архиптеригий как на древнейшую форму плавника и совершенно отбросить теорию его происхождения от висцерального скелета.
В настоящее время можно считать несомненным, что пятипалая конечность развилась не путем усложнения, а путем постепенного упрощения из более богато расчлененной конечности (А. Н. Северцов). Все
187
элементы конечности морфологически равнозначащи и представляют собой отчасти результаты слияния лучей (члены оси конечности), отчасти продукт их расчленения. Лучевое расположение элементов конечности ясно выражено в особенности у хвостатых амфибий, по крайней мере, во время развития конечности. В проксимальной части конечности различима ось, проходящая вдоль заднего края и состоящая из трех более крупных элементов (humerus, ulna и ulnare в передней конечности и femur, fibula її fib lare — в задней). Эта ось несет сбоку и на конце лучи. Первый боковой луч представлен рядом — radius, radiale, carpale 1, motacarpale 1 и первый палец; второй боковой луч рядом — intermedium, centrale, carpale 2, metacarpal 2 и второй палец; третий луч — carpale 3, meta-cai'pale 3 и третий палец, а четвертый и пятый лучи, имеющие подобный же состав, занимают конечное положение. Но, кроме этого, наблюдаются еще и остатки лишних лучей — элементы, лежащие впереди первого пальца и напоминающие иногда рудиментарный палец (praepollex в передней конечности и praehallux—в задней), и элементы, лежащие позади пятого пальца по заднему краю конечности (postminimus) (рис. 176).
Нужно допустить, что в ксночпости наземных позвоночных произошло уменьшение числа лучей, которых раньше было не менее семи. В области основания кисти (basipodium) нередко находят рудиментарные элементы, обычно прирастающие к соседним элементам, и вообще у наземных позвоночных весь этот отдел подвергается редукции—он сокращается в размерах, в особенности у выспшх форм, и многие его элементы срастаются между собой. Таким образом, строение основания кисти (стопы) становится проще, число элементов уменьшается, а иногда и весь этот отдел прекращает свое существование, прирастая к соседним отделам (задняя конечность птиц). Нахождение многочисленных рудиментарных элементов в этой области у низших наземных позвоночных показывает, что и у них произошло уже заметное упрощение строения. В дальнейшем у наземных позвоночных исчезает собственно весь средний ряд элементов основания кисти, состоящий, кроме обычной центральной косточки (centrale proximale), первоначально еще из целого ряда дистальных центральных косточек (central] a distalia s. medialia), входивших в состав всех лучей конечности (рис. 177). Следовательно, скелет плавника при преобразовании в пятипалую конечность испытал сокращение числа лучей и упрощение в строении известного среднего отдела, который вообще затем сокращается в размерах. С другой стороны, история развития показывает, что длинные проксимальные и дистальные кости конечности закладываются в виде небольших сравнительно хрящевых элементов, приблизительно равнозначащих всем прочим. И у низших наземных позвоночных, в особенности у некоторых ископаемых форм, эти длинные элементы все же относительно много короче, чем у высших (рис. 190, 191). Таким образом, можно думать, что эти проксимальные и дистальные элементы в пятипалой конечности развились прогрессивно по сравнению с исходным плавником. Что длина некоторых костей конечности, действительно, связана с функцией конечности наземного позвоночного, видно из того, что при обратном
Рис. 177. Полная схема строения основания кисти.
