Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Сравнение же костей черепа низших позвоночных с костями черепа млекопитающих позволило распределить таким же образом и первые. Так, различали затылочный, теменной, лобный и носовой сегменты, в каждом из которых имеется непарная кость у основания (тело), парные кости по бокам (дуги) и непарная или парные кости сверху. Однако уже Гёксли показал (в шестидесятых годах прошлого столетия), что эта сегментация — чисто вторичная, не имеющая никакой почвы в черепе низшие позвоночных. В черепе низших позвоночных, так же как и в эмбриональном хрящевом черепе позвоночных вообще, нет никаких указаний на существование каких-либо сегментов, соответствующих костным позвонкам позвоночной теории. Таким образом, последняя оказалась неверной. В основе ее лежала, однако, по существу верная мысль о происхождении черепа из метамерно расположенных частей.
В строении висцерального аппарата, именно низших позвоночных, метамерия выражена совершенно ясно. Исходя первоначально (в согласии
Рис. 121. Жаберный скелет акулы (He-ptanchus) со спинной стороны (по Геген-бауру).
ЬЬт — basibranchiale; bh — basihyale; со — ceratobranchiale; cbr — cardfobranchiale (задняя копула); ер — epibranchiale; h — hyoideum; hbr — hypobranchiale; ph — pharyngobranchiale; 1—7 — жаберные дуги.
132
о позвоночной теорией) из сравнения метамерно расположенных висцеральных дут с ребрами позвоночника, Гегенбаур вывел заключение, что осевая часть черепа представляет собой результат полного слияния известного числа позвонков, по крайней мере в своей задней части, в которой было найдено продолжение хорды. Метамерному расположению висцеральных дуг в этой области соответствует и подобное иге расположение нервов. Последовавшее затем детальное изучение эмбрионального развития головы показало, что и эта теория неправильна. Прежде всего, исходное сравнение висцеральных дуг с ребрами оказалось неверным. Висцеральные дуги хотя и развиваются как образования, метамерно расположенные, но независимо от осевого скелета и иным путем.
Однако было найдено, что сама мезодерма сегментируется в голове так же, как и в туловище, и за счет развивающихся таким образом сомитов (точнее, их сюїеротомов) строится осевой череп. Таким образом, сам материал оказывается сегментированным. Хрящи, развивающиеся в хордальной части черепа (парахордалий), занимают по отношению к хорде положение, вполне сходное с элементами позвоночника в туловище, и в своей задней части обнаруживают даже следы сходной сегментации (Северцов). Кроме того, в задней (затылочной) части черепа наблюдается иногда и прямое прирастание дуг позвонков (затылочные дуги) и даже целых позвонков. Целый ряд затылочных дуг с сидящими на них остистыми отросткам имеется в черепе осетровых рыб. Одна или две затылочные дуги наблюдаются в черепе многих позвоночных. У костистых рыб нередко и во взрослом черепе ясно различим приросший передний туловищный позвонок, а у двудышащих рыб с затылочной областью черепа связана даже пара крупных «головных» ребер.
Таким образом, благодаря трудам целого ряда ученых, как Бальфур, фан Вай, Дорн и др., постепенно развилось то эмбриологическое учение о метамерии головы, которое в существенных частях было уже изложено. По этому учению, голова представляет собой преобразованный передний конец тела, который раньше был построен так же, как и все остальное тело. Как и у ланцетника, он поддерживался хордой и был правильно сегментирован. С прогрессивным развитием органов чувств и головного мозга, а также с преобразованием передних жаберных дуг в челюстной аппарат, элементы позвонков, находившиеся в хордальной части головы, срослись между собой и дали начало осевой части черепа. Таким образом, хордальный отдел черепа является результатом преобразования передней части осевого скелета. Лежащая впереди хорды прехордальная часть черепа представляет, повидимому, новообразование, развившееся в связи с разрастанием переднего мозга. Появившись в результате преобразования передней части осевого скелета хордальная часть черепа продолжает у низших позвоночных нарастать путем дальнейшего присоединения элемептов позвоночника к затылочной его области. У рыб это возможно вследствие отсутствия у них подвижного затылочного сочленения.
Хрящевой череп ПИВШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Осевая часть черепа круглоротых находится на очень низкой ступени развития. Дно черепа обладает значительной основной фонтанелью, продырявленной отверстием для своеобразного назогипофизарного канала. Крыша черепа остается почти на всем своем протяжении перепончатой. Имеется"*лишь небольшой мостик в области слуховых капсул. У миксин не только крыша, но и бока черепа остаются перепончатыми. Весь осевой череп круглоротых развивается из парахордалий, и настоящих трабекул у них еще не имеется (Северцов). Череп круглоротых особенно примитивен и в том отношении, что в нем пет еще затылочной области. Череп кончается
133
слуховой капсулой, позади которой свободно выходят 9-я и 10-я пары головных нервов (языкоглоточный и блуждающий), которые у всех прочих позвоночных выходят через особые отверстия в затылочной области черепа. Капсулы органов чувств обладают еще значительной самостоятельностью. Слуховые капсулы заметно выступают в виде шаровидных вздутий. Обонятельные капсулы связаны с остальным черепом лишь соединительной тканью.
