Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Прозрачные клетки передней стенки глазного пузырька превращаются в особое светопреломляющее тело — хрусталик, который, подобно двояковыпуклой линзе, отбрасывает изображение предметов внешней среды на сетчатку (в некоторых случаях линза развивается как утолщение кутикулярного покрова). В органе врения, как указано, большую роль играет пигмент, который изолирует каждую светочувствительную клетку от всяких побочных лучей за исключением лишь тех, которые падают на нее в строго определенном направлении; бев такой оптической изоляции образное зрение было бы совершенно невозможно. Дальнейшее усовершенствование пузырчатого глаза сводится к увеличению числа зрительных клеток, к приобретению диафрагмы — врачка, устраняющего боковые лучи, к введению особого аккомодационного аппарата, при помощи которого глаз устанавливается на дальние или близкие предметы («наводится на фокус»), и к приобретению подвижности самого глаза. Аккомодация достигается обыкновенно или перемещением хрусталика или изменением его кривизны.
У беспозвоночных небольшие глазки иногда имеются в очень большом числе. Соединением большого числа таких глазков в группу с одним общим полем зрения, составляющимся из тесно соприкасающихся полей отдельных глазков, изолированных друг от друга пигментом, образуются сложные глаза. Образование таких сложных глав наблюдается уже у кольчатых червей, у моллюсков и у многоножек, но особенно характерны они для ракообразных и насекомых, обладающих весьма совершенными сложными главами, приспособленными для обравного, мозаичного зрения.
Парный орган зрения позвоночных обнаруживает известное общее сходство с самыми совершенными органами беспозвоночных — с глазами головоногих моллюсков; однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что расположение элементов ретины у них является обратным, хрусталик у позвоночных развивается в покровах, а не в передней стенке глазного пувырька, и, таким образом, сходство между этими органами покоится лишь на аналогии. Обратное расположение элементов ретины наблюдается иногда и у беспозвоночных (некоторые моллюски и различные паукообразные) и развивается в результате впячивания передней стенки главного пувыря внутрь, так что образуется бокал с двойными стенками. В втом случае ретина развивается ив
290
передней стенки, палочки врительных клеток которой обращены внутрь, т. е. от света к пигментному слою, развивающемуся в задней стенке. Процесс впячивания наружной стенки глазного пузыря обуслонлен образованием хрусталика, который в этих случаях всегда развивается за счет покровов. Однако глаза позвоночных отличаются и от обращенных глаз беспозвоночных тем, что развиваются как выросты из центральной нервной системы, а не путем обособления от покровного эпителия, как глаза беспозвоночных. Таким образом, парные глаза позвоночных занимают вполне изолированное положение и представляют собой новое их приобретение.
На вопрос о происхождении органов зрения позвоночных проливает некоторый свет факт светочувствительности самой центральной нервной системы у ланцетника. У последнего в спинном мозге, вблизи центрального канала, имеются отдельные светочувствительные клетки (глазки Гессе), очень сходные с таковыми ресничных червей. Светочувствительная клетка имеет на своем внутреннем конце краевой слой, состоящий из множества палочек, которым клетка погружается в пигментную клетку, имеющую форму чаши. Наружный, обращенный к свету конец клетки, продолжается в нервный отросток. Сходные клетки имеются и в спинной стенке передней части нервной трубки. Эти глазки Гессе являются, таким образом, по своему типу обращенными органами зрения, как и парные глаза позвоночных. Наконец, в переднем конце мозга имеется значительное пигментное пятно, которое, однако, по экспериментальным данным не имеет вначения органа зрения. У личинок асцидий имеется небольшой, но несколько более совершенный глазок, развивающийся также в стенках мозговой трубки (пузырька).
У позвоночных мы различаем более или менее рудиментарные непарные органы зрения и в высшей степени совершенные парные глаза.
Непарные глазные иузырыеи позвоночных
Непарные глаза позвоночных располагаются по средней линии на спинной поверхности головы в числе не более двух (рис. 268). Эти органы развиваются как полые выросты крыши промежуточного мозга, которые постепенно отншуровываются и превращаются в лежащие один позади другого пузырьки, соединенные с мозгом посредством ножки. У большинства позвоночных эти органы дают затем образования железистого характера, но у крутлоротых и у многих рептилий здесь развиваются настоящие органы зрения (рис. 268). Передняя стенка глазного пузырька становится прозрачной, а задняя стенка превращается в сетчатку, от клеток которой по направлению к мозгу развиваются нервные отростки, образующие более или менее длинный нерв. У круглоротых развиваются два таких глазных пузырька: передний является вполне рудиментарным, это теменной орган (парапинеальный или париетальный), задний лежит над первым непосредственно под прозрачными покровами и представляет собой пинеальный орган (эпифиз). Последний имеет прозрачную переднюю стенку и светочувствительную заднюю. В пигментированной сетчатке имеются светочувствительные клетки с палочковидными окончаниями, обращенными внутрь пузыря, цилиндрические опорные клетки и ганглиозные клетки, залегающие в основном слое ретины и продолжающиеся в волокна нерва. Последний снабжен у стенки пузыря ганглием и идет к задней комиссуре в крыше промежуточного мозга йот туда в сильно развитый правый несимметрический ганглий (g. ha-benulae). Нерв переднего пузырька также вначале снабжен ганглиозной массой, и волокна его продолжаются через верхнюю комиссуру до левого несимметрического ганглия. Таким образом, имеются некоторые указания на то, что эти органы первоначально были парными.
