Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У рептилий и птиц в стенке слуховой капсулы появляется второе перепончатое окно, так называемое круглое окно (fenestra rotunda), отделяющее перилимфатическое пространство от барабанной полости. Это, несомненно, важное приобретение, сделавшее возможной гораздо более совершенную передачу колебаний барабанной перепонки через столбик и овальное окно на перилимфатическое пространство, а следовательно, и на внутреннее ухо, для чего раньше значительным препятствием служила несжимаемость жидкостей. У крокодилов и птиц барабанная полость разрастается в окружающих костях, образуя в них воздухоносные полости. Барабанная перепонка погружается несколько ниже общего уровня кожи, так что образуется зачаточный наружный слуховой проход, у края которого иногда наблюдается небольшая кожная складка, представляющая собой зачаточную ушную раковину (ящерицы, крокодилы, птицы).
Среднее ухо млекопитающих отличается главным образом большей сложностью передаточного аппарата (рис. 267). Из трех слуховых косточек млекопитающих (о происхождении их см. в глаье о черепе) наружная — молоточек (malleus) — прикреплена своей рукояткой к барабанной перепонке, а другим концом сочленяется со второй косточкой — наковальней (incus), — которая своим коротким отростком прикреплена помощью связки к стенке барабанной полости, а длинным отростком, играющим роль рычага, сочленяется с третьей, внутренней косточкой — стременем (stapes), — которая замыкает собой овальное окно. Таким образом, передача колебаний барабанной перепонки происходит по цепи из трех косточек. Особая мышца, прикрепляющаяся к рукоятке молоточка, натягивает барабанную перепонку (m. tensor tympani), а другая, мышца стремени (m. stapedius), наклоняет стремя и натягивает перепонку овального окна. Рефлекторно сокращением этих мышц уменьшается амплитуда колебаний всего аппарата при более сильных звуках.
Барабанная полость и у млекопитающих образует выступы в соседних костях (tympanicum, squamosum, mastoideum, occipitale). У млекопитающих, наконец, достигает значительного развития и наружный слуховой проход и, кроме того, позади прохода развивается вырост — наружная ушная раковина (concha), которая собирает звуковые волны и направляет их в проход (рис. 267). Ушная раковина имеет хрящевой скелет и приводится в движение своей особой мускулатурой (лицевой).
Слуховой орган позвоночных по своему развитию, по иннервации и по строению чувствующего аппарата не сравним с подобными органами беспозвоночных, но вполне сходен с органами боковой линии и, следовательно, представляет собой такое же новое приобретение позвоночных, как и последние. Можно считать вполне доказанным, что внутреннее ухо представляет собой специализированный определенным образом комплекс сейсмосенсорных органов. С образованием кристалликов извести в полости этих органов обозначилась новая их функция — органов равновесия. Образование более крупных статолитов, по видимому, послужило уже толчком к приобретению еще новой функции — органов слуха собственно. Однако эта функция могла приобрести большое значение только
289
у наземных позвоночных, у которых, благодаря упругой воздушной среде, оказалось возможным выработать более совершенный слуховой орган. Постепенное усовершенствование улавливающего и передающего аппарата (наружное и среднее ухо) точно так же характеризует наземных позвоночных, как и усовершенствование собственно воспринимающего звук аппарата внутреннего уха. Это выражается в прогрессивном развитии выступа мешочка, с его основным сосочком, и их преобразовании в канал улитки с кортиевым органом.
Органы зрения
В некоторых случаях установлено, что восприятие светового раздражения возможно и без специальных органов зрения. В этих случаях, очевидно, чувствующие клетки общего значения возбуждаются также и световыми лучами. Как правило, однако, у животных, реагирующих на световое раздражение, наблюдается особый светочувствительный аппарат. В простейшем случае это — рассеянные светочувствительные клетки, встречающиеся, например, во множестве в покровах дождевых червей (а также в соединительной ткани и в мозге). Эти клетки заключают в себе особое внутреннее тело, но не связаны с какими-либо скоплениями пигмента.
Гораздо чаще, однако, светочувствительные органы обладают пигментом, заключающимся или в самих чувствующих клетках или в особых пигментных клетках. У некоторых ресничных червей наблюдаются интересные глазки, состоящие из чувствующей клетки, продолжающейся на конце, обращенном к свету, в нервный отросток и снабженной на противоположном конце краевым слоем из чувствующих палочек, погруженных в особую пигментную клетку, имеющую вид чаши.
Подобные же глазки имеются и в спинном мозге ланцетника. Чувствующие клетки других животных снабжены обыкновенно палочковидными выростами, содержащими окончания нервных волоконец, и соединяются между собой в более или менее значительные группы, образующие сетчатку, или ретину, причем в одних случаях светочувствительные клетки обращены своими палочками к свету (прямые глаза), в других случаях — в противоположную сторону (обращенные глаза). В редких случаях группы светочувствительных клеток лежат на одном уровне с окружающим эпителиальным покровом, образуя главные пятна (медузы). Обыкновенно соответственный участок покровов углубляется и обравует глазную ямку (рис. 6). Таким образом, орган зрения предохраняется от грубых механических раздражений, оставаясь допустимым для световых. Нередко утолщенная прозрачная кутикула доставляет органу еще более надежную защиту. Если края глазной ямки смыкаются между собой, то образуется пузырчатый глаз. Такое постепенное развитие органа врения можно проследить в различных группах животного царства, особенно у кольчатых червей и у моллюсков, у которых и дальнейшая эволюция глав в высшей степени наглядна (рис. 6).
