Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
280
ясно видна благодаря наружным отверстиям, лежащим в каждой чешуе по этой линии (рис. 257).
Кроме системы поверхностных каналов, у рыб наблюдаются и отдельные сейсмосенсорные органы или группы органов, погруженные в болеэ или менее глубокие ямки. Таковы нервные мешочки ганоидов и слизевые каналы селахий (ампулы Лоренцини). Последние представляют собой глубокие трубки, оканчивающиеся вздутием (ампулой), в котором и располагаются органы такого же строения, как и в боковых каналах. Слизевые каналы селахий иногда ветвятся, образуя сложные гроздья, и располагаются в области головы, главным образом на рыле.
У рыб в типических случаях различимы следующие сейсмосенсорные каналы (рис. 258): 1) надглазничный канал, идущий над глазом вперед на верхнюю сторону рыла, иннервируется поверхност-
Рис. 258. Каналы боковой линии головы и их иннервация у трески (но Колю из Кингсли). Ь — п. ЬиссаШ VII; dl и vi — п. lateral« X; h — п. пуотапаіЬиІагіз VII; os — п. ophthalmicus superucialis VII; I — боковой главный, hm — подъязычно-челюстной, io — подглазничный, so — надглазничный и st — задпетеменной каналы.
ной глазничной ветвью лицевого нерва; 2) подглазничный к а-H а л, идущий над глазом вперед на нижнюю сторону рыла, иннервируется щечной ветвью того же нерва; 3)подъязычн о-ч елюстной канал, идущий вдоль подвеска (у рыб с костным скелетом по пред-крышке) на нижнюю челюсть, иннервируется подъязычно-челюстной ветвью лицевого нерва и 4) главный боковой канал, идущий назад до конца тела, вдоль так называемой боковой линии, иннервируется боковой ветвью блуждающего нерва; кроме этого, обыкновенно имеется небольшой поперечный зад нетеме н ной канал, соединяющий главные боковые каналы обеих сторон между собой в затылочной области, который иннервируется боковой ветвью блуждающего нерва. Небольшая часть главного канала, образующего продолжение бокового канала туловища в области головы, иннервируется еще веточкой языкоглоточного нерва.
Функциональное значение органов боковой линии состоит в восприятии легких движений и колебаний воды небольшой частоты. Воспринимая разницу между давлением токов воды в различных частях тела, рыба может ориентироваться не только относительно скорости и направления водяных течений, но и относительно движений собственного тела, а также может воспринимать отраженные водяные токи от посторонних предметов и таким образом ориентироваться в пространстве.
281
Особое положение занимает инфундибулярный орган, располагающийся в стенке сосудистого мешка промежуточного мозга рыб. Он состоит из группы первичночувствующих клеток, снабженных пучками волосовидных окончаний. Высказывалось предположение, что этот орган воспринимает давление в желудочках нервной системы, и дает рыбе возможность рефлекторно регулировать глубину своего положения в воде.
Органы равновесия и слуха
У наземных позвоночных, а повидимому и у многих других животных функции восприятия звуковых раздражений и восприятия своего положения в пространстве соединяются в одном органе. Поэтому во многих случаях трудно бывает решить вопрос, амеем ли мы дело со слуховым органом или со Статическим. Раньше органы, заключающие в себе «слуховые» камешки и чувствующие клетки, всегда обозначались как слуховые. Теперь в результате целого ряда экспериментов чаще приходят к выводу, что у водных животных мы имеем дело обычно с органами чувства равновесия.
Органами чувства равновесия являются, например, «слуховые» щупальца медуз, представляющие собой укороченные щупальца, энтодермальные клетки которых отделяют слуховые камешки, или статолшы. Чувствующие клетки с волосками лежат в эктодерме самого щупальца или у его основания. Такие щупальца могут погружаться в ямки или замыкаться в пузырьки. Изменение положения тела вызывает изгибание щупальца в ту или иную сторону под влиянием тяжести статолита и давление на чувствующие волоски соответственной стороны.
Чаще наблюдаются энтодермальные «слуховые» ямки, или замкнутые пузырьки (статоцисты), наполненные жидкостью (эндолимфой). Внутренняя стенка этих ямок, или пузырьков, выстлана чувствующим эпителием с волосками, на которые давит лежащий во внутренней полости статолит. При изменении положения тела статолит, естественно, давит на волоски других клеток.
У десятиногих раков эти органы имеют вид открытых ямок, помещающихся на основном членике первой пары усиков. Роль статолитов у них играют песчинки, которые при каждой линьке выбрасываются вместе с внутренним хитиновым покровом органа и заменяются новыми.
Доказано с достаточной точностью, что все эти различные по происхождению органы являются органами равновесия, хотя и нельзя отрицать возможности восприятия звуковых колебаний теми же органами, так как ясно, что колеблющийся статолит (отолит) должен раздражать чувствующие волоски, на которые он опирается.
Однако у наземных беспозвоночных имеются органы, несомненно, воспринимающие звуковые колебания. Эти органы построены на иных принципах. У насекомых наблюдаются иногда так называемые хордотоныльные органы, существенной частью которых является натянутая под покровами струнообразная связка. Чувствующие клетки соединяются одним концом с покровами и другим концом — со связкой, приходящей в состояние колебаний, когда до нее доходят звуковые волны из окружающей среды. Иначе построены тимпанальные органы, имеющиеся на голенях передних ног у кузнечиков и сверчков (а также у муравьев и термитов) и по бокам первого брюшного членика у саранчи и у цикад. Подобные органы имеются и в различных местах тела у разных бабочек. Здесь тонкая кутикулярная перепонка натянута на прочной хитиновой рамке: под этой перепонкой, играющей роль барабанной перепонки, лежит трахейный пузырь; между перепонкой и трахейным пузырем располагаются группы чувствующих клеток.
