Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Слуховой орган позвоночных является прежде всего органом равновесия; он содержит статолиты, опирающиеся на волоски чувствующих клеток и раздражающие их при всяком изменении положения тела, а также при изменении скорости движения. Но этот орган построен гораздо сложнее, чем соответствующие органы беспозвоночных, и у наземных позвоночных дополняется аппаратом, несомненно, служащим для восприятия звуковых колебаний.
Слуховой орган позвоночных
Слуховой орган позвоночных развивается, как и органы боковой линии, из утолщения эктодермы (боковой плакоды) в задней части головы. Этот зачаток уха углубляется в виде ямки, которая затем принимает вид пузырька, первоначально сообщающегося с наружной поверхностью посредством канала, а потом обычно вполне отшнуровывающегося от эктодермы (рис. 259). В дальнейшем слуховой пузырек диференцируется на два отдела: верхний и нижний, отделенные друг от друга некоторым перехватом. В верхнем отделе (pars superior) образуются три кармано-образные складки, располагающиеся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; в середине каждой складки обе стенки слипаются и затем
282
рассасываются, так что остается лишь периферическая часть складки в виде полукружного канала (рис. 259). Остальная часть верхнего отдела,
тп
связывающая полукружные каналы между собой, получает название овального мешочка (utriculus). В нижнем отделе (pars inferior) образуется более или менее значительный полый выступ (lagena), который у млекопитающих вытягивается в спирально завитой канал улитки (canalis cochlear is). Остальная часть нижнего отдела получает название круглого мешочка (sacculus). Оба мешочка вместе носят название преддверия (vestibulum).
Канал, соединяющий первоначально полость слухового пузырька, а затем преддверие (обыкновенно на границе между обоими мешочками) с наружной средой, или э н д о л и м-фатический проток (ductus endolymphaticus s. aquaeduetus vestibuli), обыкновенно замыкается на своем конце и сполна отшнуровы-вается от эктодермы.
Развившееся таким образом из слухового пузырька довольно сложное образование выполнено жидкостью — э н д о л и м ф о й —¦ и представляет собой наиболее существенную часть органа равновесия и слуха позвоночных — перепончатый (с а б и р и н т, или внутреннее ухо лрис. 260). Перепончатый лабиринт вободно лежит в полости слуховой
СГ—А
та
ПОЗВОНОч-
Рис. 260. Схема лабиринта ного (из Зеленки). са, се, ср — передний, наружный и задний полукружные каналы; er — cristae acusti-сае; de — ductus endolymphaticus: I — lagcna; ml — macula Iagenae; mn — macula neglecta; ms — macula saceuli; mu — macula utriculi; ot—отолиты; s— sacculus.
283
капсулы, внутренние стенки которой повторяют у высших позвоночных сложную форму эпителиальных стенок внутреннего уха, образуя так называемый наружный, или скелетный, лабиринт (хрящевой или костный). Между перепончатым и наружным лабиринтом имеется щелевидное пространство, выполненное жидкостью — п е р и л и м ф о й. У наземных позвоночных полость наружного лабиринта сообщается с лимфатическими полостями головы при помощи особого пернлимфати-
ческого протока (ductus perilym-phaticus).
Перепончатый лабиринт низших позвоночных состоит из обоих мешочков — овального (utri-culus) с полукружными каналами и круглого (sacculus), разделенных перехватом (ductus utriculo-saccularis), по близости которого от круглого мешочка отходит эидолимфатический проток (ductus endolymphaticus). Эидолимфатический проток у хря> щевых рыб открывается наружу на спинной поверхности головы (рис. 261). Это остаток первичной связи слухового органа с наружной средой. У всех других ПОЗВОНОЧНЫХ связь эта прерывается, и эидолимфатический проток оканчивается слепо, обыкновенно небольшим вздутием (sacculus endolymphaticus) Ч Полукружные каналы (canales semicirculares) лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают приблизительно горизонтальный наружный и два вертикальных канала — передний и задний! (рис. 260, 261). На одном конце каждого из каналов имеется вздутие — ампула, в котором помещается гребень чувствующего эпителия. Ампулы наружного и переднего каналов лежат рядом друг с другом на переднем их конце, ампула заднего канала—на заднем его конце. Внутренние колена обоих вертикальных каналов сливаются между собой (образуя общий sinus utriculi).
Рис. 261. Перепончатый лабиринт цель-ноголовой рыбы (Chimaera monstrosa). Вид с внутренней стороны (но Ретциусу).
ао, ае, ар — передняя наружная и задняя ампулы; с — кожа; са, се, ср — передний, наружный и задний полукружные каналы; ее —¦ слуховой гребень; dc — ductus endolymphaticus; тп — macula neglecta; ms — macula sacculi; VII — слуховой нерв; s — sacculus; и — utriculus.
1 Иногда эидолимфатический мешочек продолжается в значительные выросты и каналы, как у Protopterus над продолговатым мозгом, у амфибий в области головного мозга. У бесхвостых амфибий слившиеся между собой мешки продолжаются назад в длинный отросток, лежащий над спинным мозгом и дающий еще боковые ветви, ложащиеся над спинномозговыми ганглиями. Все эти выросты содержат эндолимфу с многочисленными мелкими статолитами. У гекконов подобные выросты распространяются в области затылка и шеи под кожей. У костистых рыб, обладающих веберовым аппаратом (Ostariophysi, к которым относятся карповые, сомовые и др.), оба эндолим-фатических мешочка соединяются между собой нод мозгом и продолжаются позади в непарный вырост, связанный через окружающую его перилимфатическую полость с косточками веберова аппарата.
