Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
1 Есть еще у утконоса.
286
улитки (lamina spiralis ossca), по которому проходит к кортиову органу перв улитки (п. cochlearis), имеющий и свою обособленную гантлиозную массу (g. spirale). Наружный край основной перепонки прикреплен посредством спиральной связки (ligamentum spirale) к наружной стенке костной улитки (рис. 265). Основная перепонка содержит на всем своем протяжении множество очень упругих волокон, натянутых, подобно струнам, между спиральным костным выростом и спиральной связкой (число их у человека определяют в 16—20 тысяч). Длина этих волокон постепенно увиличивается с увеличением диаметра канала улитки от ее основания к вершине (у человека от 0,064 до 0,480 мм). Предполагают, что эти волокна, подобно струнам разной длины, резонируют в унисон со
Рис. 266. Кортиев орган (по Лавдовскому из Видерсгейма). В — основная перепонка; Ba — клетки столбов; С — кроющаяТперепонка; Lo1. Lo—lamina spiralis ossea; Ls— спиральная связка; N, N1, N1—слуховой нерв с ганглием; G — чувствующие.; клетки; Ii — перепонка Гсйсопера; Em — канал улитки (средняя лестница).
звуками различной высоты (теория Гельмголыда). Кортиев орган состоит из опорных и чувствующих клеток (рис. 266): Из опорных клеток обращают на себя внимание два ряда особых клеток столбов; последние накло-непы друг к другу и ограничивают нечто вроде туннеля в середине органа (кортиев канал). Чувствующие клетки короче опорных и располагаются в один ряд кнутри от клеток столбов и в несколько рядов кнаружи от mix, вместе с опорными (дейтерсовыми) клетками (рис. 266). Чувствующие волоски погружаются в особую кутнкулярную кроющую перепонку (membrana tectoria), выделяемую эпителиальными клетками аксиальной части канала. Канал улитки (seal a media) граничит своей основной перепонкой с перилимфатической нижней или барабанной лестницей (scala tympani) (рис. 265) и своей верхней стенкой — перепонкой Рейслера — с лестницей преддверия (scala vestibuli). Оба перилимфатические канала переходят друг в друга на верхушке улитки. Перепончатая улитка сообщается с остальной частью лабиринта очень узким соединительным капалом (canaus reuniens), и перехват между обоими мешочками имеет также характер узкого канала (ductus utriculo-saccularis), от которого отходит эидолимфатический проток, оканчивающийся слепым вздутием в области мозговых оболочек.
Слуховые пятна и слуховые гребни иннервируются ветвями нерва преддверия (п. vestibularis) с его ганглием. Таким образом, у млекопитающих произошло глубокое разделепие слухового перса на две части — нерв улитки и нерв преддверия (рис. 267).
287
Для наземных позвоночных весьма характерно, следовательно, прогрессивное развитие именно слухового аппарата, в то время как орган равновесия остается все время приблизительно на одном и том же уровне развития. Прогрессивная эволюция органа слуха не ограничивается,
Рис. 267. Схема слухового органа млекопитающего]
сс — canalis cochlear^; de — ductus endolymphaticus; dp— ductus perilymphuUciis; ft — круглое окно; і — наковальня; m —- молоточек; тае —¦ наружный слуховой проход; mt — барабанная перепонка; пас — слуховой нерв; пс — нерв улитки; nti — нерв преддверия; re — recessus endolymphaticus; sc — sacculus; tEu — евстахиева труба; utr — utriculus.
однако, усовершенствованием лишь части перепончатого лабиринта. Для наземных позвоночных еще в большей мере характерно развитие среднего уха, т. е. добавочного аппарата, служащего для улавливания колебаний воздушной среды и для передачи их воспринимающему аппарату внутреннего уха (рис. 267).
Среднее ц наружное ухо
У наземных позвоночных полость первой висцеральной щели или брызгальца, которая у рыб часто тесно прилежит к слуховой капсуле, преобразовалась в наполненную воздухом барабанную полость (cavum tympani), лежащую между слуховой капсулой с одной стороны и покровами — с другой. Согласно своему происхождению, эта полость оказывается соединенной с задней частью ротовой полости суженным проходом — евстахиевой трубой (tuba Eustachii). Наружная стенка истончается в определенном месте и образует упругую барабанную перепонку (membrana tympani). Часть подвесочного аппарата рыб, как мы уже видели раньше, превращается в слуховую косточку — столбик уха (columella), упирающуюся одним концом в барабанную перепонку, а другим концом — в слуховую капсулу. Барабанная полость разрастается вокруг столбика, который получает, таким образом, более свободную подвижность и является передатчиком колебаний от барабанной перепонки к слуховой капсуле. Стенка последней в этом месте остается перепончатой и образует так называемое о вально е окно (fenestra ovalis). У амфибий, кроме того, наблюдается обыкновенно еще добавочный аппарат, служащий, повидимому, для передачи колебаний почвы через передние конечности, плечевой пояс, мышцу, под-
288
нимаїощую лопатку, и обособленную часть слуховой капсулы, образующую добавочную слуховую косточку (operculum). Со вторичным переходом к водной жизни хвостатые амфибии теряют барабанную полость и перепонку, и в слуховом аппарате наблюдаются особые приспособления для передачи колебаний водной среды. У гимнофион, ведущих роющий образ жизни, барабанная полость также исчезла, и то же самое наблюдается у роющих змей.
