Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
Контроль за работой фотосинтетического аппарата осуществляется с помощью
нескольких уровней регуляции. Один из них -мембранный - рассмотрен в
предыдущем параграфе. С мембранным уровнем регуляции связаны относительно
быстрые перестройки эффективности и направленности фотосинтетического
процесса.
К более медленным регуляторным реакциям следует отнести приспособительные
адаптационные реакции фотосинтезирующих организмов к измененным условиям
среды. В этом случае приобретает особое значение управление биогенезом
фотосинтетических мембран и отдельных молекулярных компонент
хлоропластов. Твердо установлено, что в хлоропластах содержится
относительно автономный аппарат для биосинтеза белка: ДНК, все риды РНК.
рибосомы, полисомы. В хлоропластах обна-
15. Механизмы регуляции фотосинтеза
109
ружены также ферменты, катализирующие редупликацию ДНК и синтез
информационной РНК на ДНК.
Структура белков хлоропластов запрограммирована не только в ДНК
хлоропластов, но и в ДНК ядра. Предполагается, что ДНК хлоропласта
контролирует в основном формирование мембранной системы, а ДНК ядра - в
основном формирование стромы.
Совершенно очевидно, что активация биосинтеза белков на уровне
транскрипции или трансляции может привести к значительному увеличению
валового продукта фотосинтеза, а индукция специфических белков, например,
ферментов цикла Кальвина - к изменению его качественного состава.
Как и любой другой биологической системе, фотосин-тетичейсому аппарату
свойствен метаболический тип регуляции, основанный на изо- и
аллостерическом активировании и ингибировании ферментов промежуточными и
конечными продуктами метаболизма. Подобные механизмы участвуют, с одной
стороны, в регуляции синтеза пигментов и кофакторов (НАДФ, ФАД), с другой
- в работе темпового биохимического аппарата самого фотосинтеза (цикл
Кальвина).
Типично регуляторными ферментами в цикле Кальвина являются
рибулозодифосфаткарбоксилаза, альдолаза, седогептулозодифосфатаза.
Восстановленный ферредок-син в свою очередь активизирует альдолазу.
Поскольку он образуется на свету в пределах фотосистемы I, то активацию
альдолазы можно рассматривать как светозависимую регуляторную реакцию.
Таким образом, фотосинтетический аппарат представляет собой характерный
пример самонастраивающейся, саморегулирующейся системы.
Рекомендуемая литература
Борисов А. Ю. Энергетика фотосинтеза (от кванта света до химических
реакций).- Успехи соврем, биол., 1969, 68, 210.
Воскресенская Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света. М., 1965.
Г о д и е в Т. Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении.
Минск, 1963.
ГродзинскийД. М. Биофизика растения. Киев, 1972.
Гуринович Г. П., Соловьев К. Н., Севченко А. Н. Спектроскопия хлорофилла
и родственных соединений. Минск, 1965,
110 Г л а в а V. Бактериородопсиновый фотосинтез макроэргов
Евстигнеев В. Б. О фотохимическом взаимодействии хлорофилла и его
аналогов с акцепторами электрона. - В кн.: Молекулярная фотоннка. Л.,
1970, с. 178.
К а л е р В. Л. Авторегуляцня образования хлорофилла в высших растениях.
Минск, 1976.
Красновскнй А. А. Фотохимия хлорофилла и молекулярная организация
пигментной системы организмов.- В кн.: Функциональная биохимия клеточных
структур. М., 1970, с. 15.
Красновскнй А. А. Преобразование энергии света прн фотосинтезе.
Молекулярные механизмы. М., 1974.
Кутюрнн В. М. О механизме разложения воды и выделения кислорода в
процессе фотосинтеза.- Успехи соврем, биол., 1965, 59, 205.
Литвин Ф. Ф. Биофизические механизмы фотосинтеза и других
фотобиологических процессов.- В кн.: Биофизика. М., 1968, с. 315.
Рубин А. Б., Кренделева Т. Е. Фотосинтетнческий перенос электронов и
сопряженные с ним процессы фосфорилирования у растений.- Успехи соврем,
биол., 1972, 73, 364.
Рубни Б. А., Гавриленко В. Ф. Биохимия и фнзйологня фотосинтеза. М.,
1977.
Скулачев В. П., Козлов И. А. Протонные аденозннтрнфос-фатазы. М., 1977.
Современные проблемы фотосинтеза. М., 1973.
Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. Казань, 1971.
Фотохимические системы хлоропластов. Киев, 1975.
Хлорофилл. Минск, 1974.
Чернавская Н. М., Чернавскнй Д. С. Туннельный транспорт электронов в
фотосинтезе. М., 1977.
Шлык А. А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск, 1964.
Boardman N. The photochemical systems of photosynthesis.- Ann. Rev. Plant
Physiol., 1970, 21, 115.
Clayton R. Physical mechanisms in photosynthesis: past elucidation and
current problems.- Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1972, 69, 44.
Park R, Sane P. Distribution of function and structure in chlo-roplast
lamella.- Ann. Rev. Plant Physiol., 1971, 22, 395.
RabinowitchE. Photosynthesis. N. Y., 1969.
Vernon L., Shaw E., Ogawa I., Raveed D. Structure of photosystem I and
photosystem II of plant chloroplasts.- Photochem. and Photobiol., 1971,
14, 343.
Witt H. Primary acts of energy conservation in the functional membrane of
photosynthesis.- In: Bioenergetics of photosynthesis. N. Y, 1975, 495.
