Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 36

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 144 >> Следующая

прежде всего хлорофилл так или иначе ассоциированы с мембранной системой
хлоропластов. В мембранной системе локализована также электронно-
транспортная цепь фотосинтеза (на каждый тила-коид приходится около 200
цепей).
Мембранная организация имеет огромное значение для протекания
фотохимических и электронных стадий фотосинтеза, с одной стороны, и
регуляции фотосинтети-ческой активности,- с другой. Прежде всего мембраны
обеспечивают пространственную близость и стереометри-чески-функциональное
соответствие между пигментами и переносчиками электронов, необходимые для
эффективной работы фотосинтетического аппарата. Таким путем достигается
практически 100-процентный квантовый выход первичной фотохимической
реакции, причем константа ее скорости должна значительно превосходить
кон-
14. Мембрайы и фотосЯнтёз
99
станты скорости дезактивации электронно-возбужденного состояния
хлорофилла реакционного центра при люминесценции и диссипации электронной
энергии в тепло. Стереометрия расположения переносчиков электронов в
мембранах в норме предотвращает их утечку на посторонние акцепторы и
сводит до минимума электронные потери на обоих нисходящих электронных
каскадах. По-видимому, высокая эффективность работы электронно-
транспортной цепи обеспечивается туннельными эффектами между
переносчиками электронов. Известно, что каждый из переносчиков электронов
может отдавать электрон кислороду (аутоокисление). Это, однако, как
правило, в хлоропластах не происходит. Вследствие упорядоченного
взаиморасположения различных переносчиков в мембране хлоропластов
создаются условия для направленного и эффективного транспорта электронов.
Не исключено также, что рассмотренная выше Z-cxe-ма не исчерпывает
сложных взаимоотношений между пигментными системами и переносчиками
электронов, возникающих в ходе работы реальной фотосинтетической машины.
В последние годы получены экспериментальные доказательства энергетических
взаимодействий между соседними фотосинтетическими единицами: выявляется
миграция энергии между субъединицами обеих систем. Все больше
аргументируются и представления о том, что существует несколько путей
(электронных каскадов) от воды к фотосистеме I. Электроны могут
переноситься от фотосистемы II к фотосистеме I не по одной, а по
нескольким параллельным цепочкам переносчиков. В то же время фотосистема
I, по-видимому, способна питаться электронами, поступающими от нескольких
(например, четырех) фотосистем II. Эффективный контроль скорости
транспорта электронов осуществляется также с помощью специальных
электронных "емкостей". Как показали исследования А. Б. Рубина, из
общего, представленного в хлоропластах, пластохинона в реакциях
транспорта участвует только около 10-20%, а остальные 80-90% используются
тогда, когда в этом возникает острая необходимость. Благодаря такому
резерву восстановленного пластохинона в цепи транспорта электронов
постоянно поддерживается стабильное редокс-состояние переносчи-
100
Глава IV. Фотосинтез
ков. К числу других факторов, контролирующих скорость транспорта
электронов, нужно отнести конформационное состояние отдельных
переносчиков, от которого зависит интенсивность межмолекулярных
взаимодействий между компонентами цепи транспорта. По-видимому, на основе
оптимизации межмолекулярных взаимодействий достигается наиболее удачная с
точки зрения "сброса" и "усвоения" электрона компоновка отдельных
элементов цепи.
Вследствие сложного характера миграционных и электронно-транспортных
взаимоотношений между структурными элементами, размещенными в мембране,
фотосин-тетическая "машина" приобретает черты статическо-динамической
системы, в которой для энергии кванта света обычно находится канал
утилизации: если "свой" загружен, закрыт "переработкой" предыдущего
кванта, будет использован параллельный или соседний канал. Так
сформировались представления о так называемой муль-тицентральной модели
фотосинтетических единиц. Согласно этой модели, достаточно большое число
взаимодействующих между собой фотохимических центров включено в единую
систему пигментов-светосборщиков и цепей транспорта электронов, в которой
каждый центр равновероятно конкурирует за квант поглощенного света.
В противоположность этому в постулированной ранее уницентральной модели
каждый фотохимический центр постоянно обслуживается только своим
определенным пигментным фондом светосборщиков. Первые экспериментальные
доказательства в пользу мультицентральной модели были получены в 1963 г.
Вреденбергом и Дюй-сенсом, которые обнаружили гиперболический характер
зависимости между величиной квантового выхода флуоресценции и степенью
окисленности фотохимических центров.
В дальнейшем П. Жолио и А. Жолио при изучении скорости выделения
кислорода в зависимости от степени закрытия реакционных центров
фотосистемы II у хлореллы получили дополнительные доказательства
мультицен-трального функционирования фотосистемы II.
JI. А. Тумерман и Е. М. Сорокин обнаружили пропорциональность между
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed