Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
квантовым выходом и временем жизни флуоресценции хлорофилла у хлореллы на
всем протяжении индукционного периода (период, в течение
14. Мембраны и фотосинтез
101
которого скорость фотосинтеза у перенесенного из темноты на свет растения
возрастает).
Мультицентральное строение фотосинтетического аппарата свойственно не
всем организмам. Фокс и Амеш исследовали зависимость скорости выделения
кислорода от степени окисленности Рш у красной водоросли Cryptopleura
violacea и сине-зеленой водоросли Porphyra perforata. Оказалось, что для
первого объекта справедлива мультицентральная, для второго -
уницентральная модель.
Наконец, Е. М. Сорокин на основании анализа кинетики индукции
флуоресценции у хлоропластов гороха пришел к выводу о мультицентральной
природе фотосистемы II. Характерно, что в присутствии критической
концентрации моноурона наблюдался обратимый переход от мультицентральной
к уницентральной модели. Этот переход осуществляется по кооперативному
закону (принцип "все или ничего"). По-видимому, причиной перехода
является структурная перестройка мембраны хлоропласта. Такое поведение
хлоропластов характеризует их не как статическую (или только
уницентральную, или только мультицентральную), а как динамическую
систему, способную к обратимым переходам в соответствии с особенностями
внешней среды.
Становится все более очевидной и конформационная лабильность мембран,
управляемая, видимо, и светом. Это придает фотосинтетическому аппарату
черты самонастраивающейся системы, в которой может резко изменяться
микромозаика взаимодействий между фотосистемами I и II.
Косвенным подтверждением способности мембран к структурным перестройкам
является высокая чувствительность хлоропластов к таким факторам внешней
среды, как солевой состав, pH и освещение. Хлоропласт, по-видимому, не
является простой осмотической ячейкой, поскольку монотонное повышение
осмолярности среды вызывает то набухание, то сокращение его объема.
Характерно, что способность к набуханию сильно зависит от концентрации
водородных ионов. Минимальное набухание наблюдается при рН = 3,5, т. е.
при нзоэлектриче-ской точке структурных белков. Все это наводит на мысль
о потенциальной способности хлоропластов пре-
102
Глава IV. Фотосинтез
бывать в нескольких структурных модификациях, осуществляемых, возможно,
при участии мембранных белков.
Еще более важно, что низкоамплитудные (порядка 15%) изменения объема
хлоропластов происходят как непосредственно в листьях, так и в суспензии
при освещении, т. е. при запуске процессов транспорта электронов и
фотофосфорилировании. В ряде работ обнаружено, что ингибиторы
фотофосфорилировании тормозят и обмен ионов на свету у изолированных
хлоропластов, и их сжатие. При этом процессами фосфорилирования
контролируется не только сравнительно медленный процесс
высокоамплитудного набухания, протекающий в темноте и ускоряющийся
светом, но и низкоамплитудное сжатие. Светоиндуцированное сжатие
сопровождается выбросом К+ из хлоропластов, причем оба явления имеют
одинаковую кинетику и тормозятся нигерицином и другими ингибиторами
фотофосфорилирования.
Набухание и сжатие хлоропластов связаны, по-видимому, с глубокими
структурными перестройками на молекулярном уровне. Об этом говорит уже
тот факт, что максимуму набухания соответствует 73%-ное уменьшение
фотофосфорилирования и угнетение большинства фотохимических реакций, за
исключением фотовосстановления феррицианида. Систематические исследования
В. М. Иванченко показали, что зависимость функциональной активности
хлоропластов (например, выделение кислорода, циклическое
фотофосфорилирование) от их объема описывается куполообразной кривой, т.
е. максимальной активности соответствует определенный оптимальный объем
органеллы.
Обнаружено также, что светоиндуцированные изменения объема хлоропластов
приводят к ультраструктурным перестройкам в ламеллярных структурах
органелл, о чем свидетельствуют данные электронной микроскопии. При
освещении хлоропластов отмечаются сглаживание рельефа мембранных систем и
обратимые изменения толщины, показателя преломления и электронной
плотности мембран.
На функциональную роль индуцированных светом перестроек указывают и
следующие факты. При освещении фотосинтезирующих объектов наблюдается
сложная
14. Мембраны н фотосинтез
103
полиэкстремальная зависимость скорости выделения кислорода, приходящегося
на один световой импульс (флеш) или одну молекулу хлорофилла 2, от числа
флешей в серии.
Согласно Жолио и Ренжеру, кванты, поглощенные хлорофиллом, инициируют
конформационные превращения металло-(Мп2+)-протеидов Z-участков мембраны,
ответственных за фотолиз воды и перенос электрона к Q, тем самым влияя на
их функциональную активность. Рен-жер построил сложную кинетическую схему
фотолиза воды, основанную на четырех конформационных состояниях, каждое
из которых, по его мнению, обладает различной окислительно-
восстановительной активностью. Свет, поглощаемый хлорофиллом 2, вызывает
