Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
в свою очередь, создает условия для высокоэффективной трансформации
энергии света в энергию нервного импульса. По вполне понятным причинам
спектры действия зрительной рецепции совпадают со спектрами поглощения
пигментов (рис. 24).
Фоточувствительные клетки снабжены эффективным аппаратом темнового
усиления сигнала. При этом коэффициент усиления по мощности достигает
величин порядка 105-т-106. В результате даже одного-единственно-
свет
нервный импульс.
1. Общая характеристика фоторецепции 121
го кванта света оказывается достаточно для генерации нервного импульса,
например, у Limulus или Xiphosura polyphenus. Адаптированный к темноте
глаз человека в состоянии регистрировать попадание трех квантов света.
Таким образом, зрительный рецептор несет в себе черты выраженного
триггерного устройства. Квант света через родопсин инициирует мощные
ионные потоки через мембрану, лежащие в основе генерации нервного
импульса. В конечном счете ничтожная сама по себе энергия, заключенная в
кванте света, сильно уменьшает свободную энергию системы, вызывая ионную
деполяризацию мембраны нервной клетки. Грубо говоря, имеет место событие,
напоминающее разрядку конденсатора. Естественно, что на поляризацию
мембраны ранее была затрачена энергия макроэргических соединений. Иными
словами, с энергетической точки зрения фоторецепция может рассматриваться
как сверхэндергонический процесс. В противоположность фотосинтезу в
зрительных реакциях энергия света не запасается, а, наоборот, происходят
значительные потери имевшихся в рецепторном аппарате запасов свободной
энергии. Зрение представляет собой сложный многостадийный процесс,
включающий фотофизические, фотохимические, конфор-мационные, ионно-
транспортные, электрофизиологиче-ские стадии.
Строение фоторецепторного аппарата рассмотрим на примере органа зрения
млекопитающих животных.
Глаз животных имеет сложную организацию. По функциональному признаку
можно выделить две основные части глаза: оптическое устройство,
ответственное за фокусировку изображения внешних предметов (зрачок,
хрусталик и стекловидное тело), и воспринимающий свет аппарат (сетчатка).
Сетчатка глаза вместе с черной пленкой пигментного слоя за ней образует
дно глазного бокала. Сетчатка глаза представляет собой розовый слой
толщиной 200-300 мкм, включающий рецепторные, нервные и глиальные клетки.
Известно два типа фоторецепторных клеток-палочки и колбочки, получившие
названия благодаря своей форме. В сетчатке глаза палочки и колбочки
распределены неравномерно. В центральной области (ямке) сконцентрированы
только колбочки, а по периферии сетчатки - преимущественно палочки.
Размеры зрительных клеток у различных представителей животного мира
сильно варьируют. Так, диаметр палочки лягушки, по данным Уолкена,
составляет 6, дли-
122
Глава VI. Зрение
на - 50 мкм, объем 1,4 • 10~12 мкм3, а палочки быка - 1,10 мкм и 7,5 •
10~17 мкм3 соответственно. Зрительные клетки обоих типов имеют сходное
строение.
Палочка состоит из внутреннего и наружного сегментов, связанных между
собой тонкой соединительной ножкой, или ресничкой (рис. 25). Внутренний
сегмент, включающий внутриклеточные органеллы (митохондрии, рибосомы и
др.), переходит в ядерно-плазматическое тело, базальная часть которого
снабжена пресинаптическим окончанием, вступающим в контакт с биполярными
клетками. Ножка играет важную роль в транспорте метаболитов (белки, АТФ и
т. д.), которые нужны для обновления и функционирования наружного
сегмента. В частности, через ножку в наружный сегмент переносится
родопсин, синтезируемый рибосомами внутреннего сегмента. Наружный сегмент
выполняет фоторецепторную функцию клетки. Он заполнен стопкой дисков,
ориентированных перпендикулярно к длинной оси клетки. В наружных
сегментах палочек позвоночных содержится около 1000-2000 дисков.
Диск представляет собой двойную мембрану с замкнутым внутренним
пространством. Диски как бы плавают в цитоплазме наружного сегмента и,
по-видимому, не связаны с наружной
-8
Рис. 25. Строение зрительной клетки палочки:
/ - наружный сегмент; 2 - диски; 3 ~ соединительная ножка; 4 - дентриоли;
5 - фибриллы-реснички; 6 - внутренний сегмент; 7 - митохондрии; 8 -
корешок реснички; 9 - ядро; 10 - везикулы; // - пресииапти-ческое
окончание
мембраной палочки. По данным рентгеноструктурного анализа, диски
характеризуются следующими парамет-
О
рами: толщина диска 150 А, толщина междискового пространства 160, толщина
мембраны 65 и ширина внутри-
(О
дискового пространства 5 А.
В мембранном материале наружных сегментов весо-
1. Общая характеристика фоторецепции 123
вое отношение между мембранами дисков и наружной мембраной составляет
100:1. При этом в мембранах дисков содержится 50% липидов, 40 - белков, 4
-углеводов и 6% воды. Из всех липидов примерно 85% приходится на
фосфолипиды, 6 - на нейтральные липиды и только 1-3% на холестерин.
Представление о фосфоли-пидном составе мембран наружных сегментов палочек
