Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
каротенолы) и фикобилинов
Положение
Пигмент Среда максимумов спектра поглощения, нм Где встречается
Каротины
а-Каротин Г ексан 420, 440, 470
Р-Каротин " 425, 450, 480
у-Каротин " 440, 460, 495
Каротенолы (ксантофиллы)
Лютеин Этанол 425, 445, 475
Виолаксантин " 425, 450, 475
Фукоксантин Г ексан 425, 450, 475
Спириллоксан- " 464, 490, 524
тин
Фикобилины
Фикоэритрин Вода и клетка 490, 546, 565
Фикоцианин Вода и клетка 618
Аллофикоциа- Фосфатный 654
нин буфер, pH=6,5
В высших растениях и некоторых водорослях
Во всех растениях
В зеленых серусо-держащих бактериях
В зеленых листьях, зеленых и красных водорослях
В зеленых листьях высших растений
В диатомовых и бурых водорослях
В пурпурных бактериях
В красных и некоторых сине-зеленых водорослях
В сине-зеленых и красных водорослях
В сине-зеленых и красных водорослях
я-я*-переходов. Два электронных я-я*-перехода ответственны также за
образование полосы Соре.
Все хлорофилловые пигменты обладают интенсивной флуоресценцией в
малополярных растворителях: хлорофилл а в серном эфире имеет максимумы
флуоресценции при 663 и 720 нм. Обе полосы флуоресценции хлорофилла
52
Глава IV. Фотосинтез
. I Го
f осн3
0 = f 0-CHj O~C20Hj9
бактериоморофим a
О СгЛ
Хлорофилл а
обусловлены одним и тем же электронным переходом, причем первому
максимуму соответствует линейный, второму- плоский осциллятор, обладающий
одинаковыми составляющими по двум взаимно перпендикулярным направлениям в
плоскости молекулы.
В последние годы обнаружена низкотемпературная (-196° С) фосфоресценция
хлорофиллов а и Ь (моносольваты, дисольваты, мономерные и агрегированные
формы) в различных растворителях. Фосфоресценция характеризуется
максимумами в области 890-1000 нм и временами жизни 1-4,3 мс.
Кроме того, об активности триплетных состояний хлорофилловых пигментов
свидетельствуют: 1) замедленная флуоресценция, связанная как с
аннигиляцией триплетных молекул при соударениях, так и с
внутримолекулярным термоиндуцированным триплет-синглетным переходом, 2)
сенсибилизированная триплетным состоянием люминесценция возбужденного
синглетного кислорода с максимумом свечения при 1270 нм.
D/C - удельный коэффициент абсорбции (С - концентрация, г/л)
Рис. 10. Спектры поглощения хлорофиллов а(1) и 6(2) в эфире (French С.,
1962):
т 500 600 X.HU
5. Фотофизические стадии фотосинтеза 53
Каротиноиды построены из линейно соединенных друг с другом изопреновых
единиц СНг=С(СН3)-СН = СНг.
К концам полиизопреновой цепи у многих каротиноидов присоединены
ароматические иононовые группировки. Как правило, молекула каротиноидов
состоит из восьми изопреновых единиц и включает в себя 40 углеродных
атомов.
Каротиноиды бывают ациклические, моноциклические (одно шестиуглеродное
кольцо на конце линейной цепи) и бициклические (два шестиуглеродных
кольца на каждом из концов линейной цепи). Различают а-иононовые и р-
иононовые кольца. Каротиноиды подразделяются на каротины (а, р, у) и
каротинолы, или ксантофиллы (лю-теин, виолаксантин, фукоксантин,
спириллоксантин). Основной каротиноид зеленых растений - р-каротин.
Положение длинноволновой полосы каротиноидов создает условия для
поглощения фотосинтетиками синего света (400-500 нм).
СН3 СН3
Н3С
СН3
/ч/ч/ч/ч/ч/ч/ч/ч/ч/ч/\/
I II II н3<Учсн3
СН3 СН3 3 \/\ /
Н3с
он
Н3С.
|| || |
/\/Ч/Ч/Ч/Ч/Ч/ч/Ч/ч/Ч/\/
I II II н3с/чсн3
но/'Ч//чсн3
сн3 сн3
Лют ЗИН
сн3 сн3 Пз^
ч/ч/ч/ч/ч/ч/ч/ч/ /
| I н3с/хсн3
Н3С
Н^уСН;
-(-Кяротип
54
Глава IV. Фотосинтез
Виолаксантии
СНз СН3
СН3
ОСН3
Спнриллоксаитии
Фикобилины, содержащиеся в сине-зеленых и красных водорослях, по строению
отличаются от других пигментов фотосинтезирующих организмов. Известны три
вида фикобилинов: фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоциа-нин. В
противоположность пигментам первых двух классов фикобилины представляют
собой макромолекулы - хромопротеиды, состоящие из специфических белков и
прочно связанных с ними ковалентными связями хромофорных групп.
Молекулярный вес хромопротеидов порядка 300 ООО. Белковый носитель
состоит, по крайней мере, из шести субъединиц. Простетическая группа
хромопротеида - незамкнутая тетрапиррольная цепь, аналог желчных кислот.
Наиболее вероятно, что в состав фикоэритрина входит мезобилиродин, а в
состав фикоцианина - мезоби-ливиолин. Каждая макромолекула фикобилина
содержит несколько одинаковых хромофорных группировок. Длинноволновые
полосы поглощения фикобилинов расположены в желто-оранжевой области (рис.
11). Судя по поляризационным спектрам флуоресценции, три длинноволновые
полосы поглощения фикобилинов относятся к одному электронному переходу.
Для фикобилиновых пигментов характерен большой коэффициент экстинкции
(порядка 105) и высокий квантовый выход флуоресценции (около 0,9).
Следует отме-> тить, что хромофорные группировки, отделенные от носи-
5. Фотофизические стадии фотосинтеза 55
теля, резко изменяют спектр поглощения и утрачивают способность к
флуоресценции.
Спектры поглощения фотосинтетических пигментов в клетках зеленых растений
