Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
реакционно-способные неспаренные электроны.
Наконец, известно, что возбуждение многих органических молекул
сопровождается изменением их кислотноосновных свойств. Так, например,
синглетные электронно-возбужденные состояния ароматических соединений,
как правило, имеют большую основность или кислот^ ность, чем триплетные.
Каждый из перечисленных факторов не является
Глава III. Систематика фотобиологических реакций 35
определяющим. В ходе эволюции, развития был сделан оптимальный выбор
между синглетным и триплетным механизмами фотобиологической реакции. В
конечном счете соотносительная роль синглетных и триплетных электронно-
возбужденных состояний в фотобиологий определяется типом и характером
каждой отдельной реакции.
Рекомендуемая литература
Владимиров Ю. А. Фотохимия и люминесценция белков. М., 1965.
Калверт Дж., Питтс Дж. Фотохимия. М., 1968.
Молекулярная фотоника. Л., 1972.
Теренин А. Н. Фотоника молекул красителей. М.- Л., 1967.
Т у р р о Н. Молекулярная фотохимия. М., 1967.
Элементарные фотопроцессы в молекулах. М., 1966.
McLaren A., Shugar D. Photochemistry of proteins and nucleic acids.
Oxford, 1967.
The science of photobiology. N. Y., 1977.
Глава III. СИСТЕМАТИКА И ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ И ИХ ОСНОВНЫХ СТАДИЙ
Огромное количество фотобиологических процессов (рис. 8) может быть
систематизировано как с энергетической, так и с биологической стороны.
Если продукты фотобиологической реакции обладают большим, чем исходные
вещества, запасом свободной энергии, то речь идет об эндергонической
реакции (фотосинтез у растений и водорослей). Законсервированная энергия
квантов света используется для покрытия энергетических нужд клеток и
организмов. Основной биологический смысл этих реакций - превращение
световой энергии в химическую с последующим запасанием ее впрок.
Однако большинство фотобиологических реакций - это реакции
экзергонические, где энергия света, по существу, используется для
преодоления активационного барьера химической реакции.
С биологической, функциональной, стороны фотобио-логические реакции можно
подразделить на собственно
36 Глава III. Систематика фотобиологических реакции
физиологические и деструктивно-модифицирующие (см. схему).
Фотобиологические реакции
I I
Функционально-физиологические Деструктивно-модифицирующие реакции
(преимущественно види- реакции (преимущественно ульт-мый свет)
рафиолетовый свет)
Энергетические (фотосинтез, бактериородоп-сииовый синтез АТФ)
Информационные (рецепция, тропизм, таксис, морфогенез, периодизм)
Летальные
Мутационные
Патофизиологические
Биосинтетические (биосинтез хлорофилла, индукция пигментов и витаминов)
Собственно физиологические, или функционально-физиологические, реакции, в
которых продукты, или интермедиаты, необходимые для выполнения ряда
естественных функций клетки или организма, образуются только под
действием света. К этому же типу относятся и фотореакции, при которых в
клетке возникают специфические молекулы, не являющиеся интермедиатами
метаболизма или ферментами, а выступающие в роли естественных эффективных
регуляторов биологических процессов. В этих случаях эволюционное развитие
предусмотрело, чтобы определенные стадии сложной сети процессов обмена
веществ и энергии осуществлялись под действием света. Как правило, для
этой цели выработаны и оформлены специализированные молекулы,
ответственные за улавливание биологически активного света,- пигменты.
Функционально-физиологические реакции, в свою очередь, разделяются на
энергетические, информационные и биосинтетические.
Глава III. Систематика фотобиологических реакций
37
В ходе энергетических реакций световая энергия в результате синтеза новых
органических молекул трансформируется в химическую. При этом суммарная
свободная энергия конечных продуктов реакции выше, чем у
Фитобиологическая область
Рис. 8. Спектр фотобиологических процессов:
/ - темновая химия (энергия активации); 2 - фотохимия; 3 - фотореактива-
ция; 4 - фототропизм; 5 - фотосинтез; 6 - пигментное потемнение; 7 -мела-
иогенез; 8 - эритема; 9 - кожная фотосеисибплнзация; 10 - зрение
исходных. Основная энергетическая реакция - фотосинтез, в результате
которого из воды и углекислого газа за счет энергии света синтезируется
глюкоза. Фотосинтез включает в себя образование богатых энергией
промежуточных продуктов, например, АТФ и восстановленный НАДФ.
Возникновение каждого из промежуточных продуктов фотосинтеза может
рассматриваться как самостоятельная эндергоническая фотобиологическая
реакция. Пигменты (хлорофилл, бактериохлорофилл и др.), непосредственно
улавливающие световую энергию при фотосинтезе, не расходуются, а играют
роль фотокатализатора биохимических превращений. Особой разновидностью
фотосинтеза является светозависимое образование АТФ с участием
бактериородопсина у галофильиых бактерий.
При информационных реакциях свет через образование фотопродуктов
триггирует специализированные усилительные механизмы, в результате чего
