Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
повреждения. Более того, реакциям первых двух классов свойственны
антиусилительные механизмы, связанные с работой ферментных систем
репарации и фотореактивации. Конечный биологический эффект может быть
связан как с гибелью исходных молекул, так и со свойствами фотохимических
продуктов, которые в ряде случаев являются не только токсинами, но и
стимуляторами или модификаторами (мутации в ДНК) жизненных процессов.
Поэтому наряду с основным результатом такого рода физиологических реакций
- повреждением или гибелью клетки (организма) - наблюдаются и эффекты
противоположного рода - стимуляция и (или) модификация жизненных
процессов.
Как уже отмечалось, большинство реакций, вызываемых ультрафиолетовым
светом, относится к деструк-тивно-повреждающим. Однако и видимый свет в
ряде случаев способен к аналогичному действию: фотодина-мический эффект,
большие (лазерные) интенсивности света.
Несмотря на большое разнообразие фотобиологических реакций, все они
характеризуются более или менее единообразной последовательностью стадий:
1) фотофи-зическая, включающая поглощение света биологически активным
хромофором (акцептором), т. е. молекулой, от которой начинается цепь
событий, приводящих к биологическому макроэффекту: образование
электронно-возбужденных франк-кондоновских состояний, внутримолекулярные
процессы перераспределения энергии, межмо-лекулярные процессы миграции
энергии; 2) стадия
Глава IV. Фотосинтез
41
первичной фотохимии, в ходе которой образуется исходный фотопродукт,
непосредственно участвующий в дальнейших химических или физико-химических
превращениях; 3) стадия вторичной фотохимии, когда первичный фотопродукт,
претерпевая спонтанные химические превращения (чаще всего с участием
ближайших молекулярных соседей), преобразуется в стабильный, под которым
подразумевается соединение, само по себе (в изолированном состоянии)
устойчивое в течение достаточно длительных промежутков времени; 4) стадия
темновых превращений, которая начинается со стабильных фотопродуктов и
включает цепь биохимических (ферментативных) реакций илн конформационных
перестроек надмолекулярных структур и прежде всего биологических мембран;
5) конечный биологический макроэффект, развивающийся вследствие
биохимических и структурных изменений, в результате которых происходят
биологически значимые события: синтез богатых энергией веществ, движение
биообъекта, модификация генотипа и физиологических функций и т. д.
Таким образом, при всем своем разнообразии фото-биологические реакции
характеризуются внутренним единством наиболее общих механизмов и
затрагивают жизненно важные функции деятельности живых организмов.
Глава IV. ФОТОСИНТЕЗ
Внешняя энергия для всех жизненных процессов на Земле черпается из двух
источников: химической энергии неорганических веществ (земной источник) и
энергии света (космический источник). В первом случае используется
свободная энергия, выделяемая при окислении неорганических веществ
(например, Fe2+-vFe34) и запасаемая при хемосинтезе некоторыми
микроорганизмами: железобактериями, серобактериями и т. д.
Неизмеримо большее значение для жизни имеет свободная энергия,
накапливаемая растениями и микроорганизмами при фотосинтезе, когда
световая энергия Солнца трансформируется в химическую энергию
органических молекул. В минуту на поверхность Земли падает энергия
42
Глава IV. Фотосинтез
в 5-1020 ккал. Около 2% этой энергии поглощается фотосинтезирующими
организмами (1019 ккал). В пределе 30% поглощенной световой энергии
трансформируется в стабильную химическую энергию органических веществ
(коэффициент полезного действия фотосинтеза около 30%). За счет
фотосинтеза ежегодно синтезируется на Земле в пересчете на углерод
приблизительно 5-1010 т органического вещества. При этом поглощается 2-
1012 т СОг и выделяется в атмосферу 13-1010 т молекулярного кислорода.
1. ИТОГОВАЯ РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА
Суть фотосинтеза - в восстановлении углекислого газа до углеводов за счет
энергии поглощаемого растением света. Для всех растений и многих
фотосинтезирующих микроорганизмов источником водорода при синтезе
органических молекул служит вода. Итоговая реакция фотосинтеза выглядит
так:
С02 + Н20 + свет -* (СН20) + 02.
Естественно, что для синтеза одной молекулы глюкозы понадобится по шесть
молекул С02 и Н20:
6С02 ¦ 6Н20 ¦ свет v CgHigOg -f- 602. (1)
Выделяющийся в результате фотолиза воды кислород - основной, если не
единственный, фактор формирования земной атмосферы и поддержания в ней
кислородного баланса. Однако не всегда фотосинтез сопровождается
выделением кислорода. Не выделяют кислород микроорганизмы, у которых в
качестве донора водорода выступает не вода, а другие водородсодержащие
вещества: эфиры органических кислот, сами кислоты, вторичные спирты,
неорганические соединения серы или даже молекулярный водород:
сукцинат + С02 + свет -* (СН20) + фумарат; (2)
2H2S + С02 + свет -* (СН20) + НаО + 2S.
Последняя реакция характерна для некоторых фотосинтезирующих бактерий,
