Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
пигментов стабилизируются прежде всего с помощью гидрофобных
взаимодействий.
Наличие в мембранах хлоропластов агрегатов глобулярных субъединиц
подтверждается также и данными электронно-микроскопической
криофрактографии. По данным Парка, такие частицы особенно хорошо
проявляются на плазматической поверхности скола мембраны
О
тилакоида в виде возвышений (диаметр порядка 175 А). Сходные комплексы,
состоящие из четырех субъединиц,
О
но имеющие меньший диаметр (около 120 А), описаны Мюлеталером.
В последние годы предприняты попытки выделить различные субъединичные
комплексы из дезинтегрированных детергентами мембран хлоропластов.
Используя метод электрофореза, JI. И. Фрадкин выделил из обработанного
дигитонином мембранного материала дискретный набор субмембранных частиц,
имеющих размер по-
О
рядка 120-150 А и молекулярную массу примерно 1- 2 млн. Структура,
количество частиц и содержание в них хлорофилла зависели от вида
растения, условий его выращивания и стадии развития хлоропласта.
Характерно, что эти структурные элементы проявляли активность частных
реакций фотосинтеза.
Фотосинтетические органоиды бактерий получили название хроматофоров.
Хроматофоры имеют форму тру-
5. Фотофизические стадии фотосинтеза
49
бочек, пузырьков или дисков с максимальным размером
О
до 30 А. По внутреннему строению хроматофоры близки к хлоропластам. Как и
хлоропласты, они имеют мембранное, субъединичное строение.
Из мембран Rhodospirillum rubrum удалось выделить дискретные структурные
единицы, в состав которых входит 40 молекул бактериохлорофилла, 20
молекул кароти-поидов и белок (М= 1 000 ООО). Единица построена, в свою
очередь, из четырех - восьми субъединиц, каждая из которых содержит одну
молекулу химически активного бактериохлорофилла (ловушка). Характерно,
что свет индуцирует в этих единицах такие же изменения поглощения и ЭПР-
сигнала, как и у самих бактерий. Это свидетельствует об их фотофизической
и фотохимической активности.
Таким образом, фотосинтез является функцией сложно организованного
мембранного аппарата, многие детали устройства которого до сих пор не
выяснены.
5. ФОТОФИЗИЧЕСКИЕ СТАДИИ ФОТОСИНТЕЗА
Как и другие фотобиологические реакции, фотосинтез начинается с
поглощения кванта света специализированными хромофорами, которые можно
подразделить на три основные группы (табл. 3, 4): хлорофиллы,
каротиноиды, фикобилины. Роль этих пигментов как акцепторов света
доказывается многочисленными измерениями спектров действия фотосинтеза.
Наибольшее значение в фотосинтезе играют хлорофиллы, главным образом
хлорофилл а.
Хлорофилл а состоит из "головки" (замкнутое через метанные мостики
тетрапиррольное форбиновое кольцо) и "хвоста" (многоатомный спирт фитол).
В центре молекулы находится магний, соединенный координационными связями
с атомами азота каждого из четырех пиррольных колец. Все остальные
хлорофиллы (b, с, d, е, бактерио-хлорофиллы а, Ь, с, d) отличаются по
структуре от хлорофилла а тремя признаками: 1) строением "хвоста" (у
хлорофилла с он отсутствует); 2) заменой заместителей в форбиновом кольце
(у хлорофилла b во втором пир* рольном кольце метильная группа замещается
на альдегидную); 3) числом или распределением двойных связей
50
Глава IV. Фотосинтез
Таблица 3. Спектральные свойства хлорофиллов
Пигмент
Положение максимумов спектра поглощения, им
в органических растворителях
Где встречается
Хлорофилл а
Хлорофилл Ь
Хлорофилл с Хлорофилл d Бактериовидин
Бактериохлоро-филл а
Бактериохлоро-филл Ь
430 (420), 660 (662)
453 , 643 (642)
445 (441), 625 (626)
450 (447), 690 (688)
Две формы:
I-425, 650,
II-432 , 660
365 (358), 605, 770 (773)
368, 582, 795
435 , 661-710 (несколько форм)
480, 650
Красная полоса (645)
Красная полоса (740)
Красная полоса (750 илн 760)
Красные полосы (800 , 870 , 890)
Красная полоса (1017)
Во всех фотосинте-тических организмах, исключая бактерии
В высших растениях и зеленых водорослях
В диатомовых и бурых водорослях
В некоторых красных водорослях
В зеленых бактериях
В пурпурных и зеленых бактериях
В штаммах Rhodo pseudomonas (пурпурные бактерии)________________
в кольцевой системе. Для бактериохлорофилла характерно расположение
гидрированных пиррольных колец, противоположное тому, которое свойственно
хлорофиллу.
Все хлорофиллы интенсивно поглощают видимый свет. В спектрах поглощения
хлорофиллов заметны четыре полосы: три в красно-желтой и одна в синей
области. Наиболее интенсивная коротковолновая полоса называется полосой
Соре. Она характерна для всех порфиринов, представляющих собой замкнутую
тетрапиррольную систему с сопряженными двойными связями. Спектральные
характеристики хлорофилловых пигментов представлены в табл. 3 и на рис.
10. В первом приближении максимумы в красно-желтой области спектра
формируются сложной комбинацией двух электронно-колебательных
5. Фотофизические стадии фотосинтеза
51
Таблица 4. Спектральные свойства важнейших каротиноидов (каротины,
