Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
а, наблюдаемые при облучении их лазерными импульсами.
В пользу образования в клетке катион-радикалов хлорофилловых пигментов
свидетельствуют и данные электронного парамагнитного резонанса (ЭПР).
Фотосигнал ЭПР в Rhodospirillum rubrurn приписан ион-радикалу
бактериохлорофилла на основании, во-первых, соответствия между кинетикой
ЭПР-сигнала и изменениями в поглощении при 870 нм как при комнатных, так
и при низких (77 К, 4 К) температурах; во-вторых, близости значений
редокс-потенциалов свободных радикалов и бактериохлорофилла а.
Из работ Парсона вытекает, что первичная реакция в бактериальном
фотосинтезе:
БХл* + А -"¦ БХл+ + А-,
где А ¦- первичный акцептор электрона невыясненной природы, представляет
собой окисление бактериохлорофилла.
Ценная информация о кинетике окислительно-восстановительных превращений в
реакционных центрах фотосинтезирующих объектов была получена с помощью
лазерной техники. Было обнаружено, например, что скорость переноса
электрона в системе донор фотохимически активный хлорофилл акцептор лежит
в микросе-кундном интервале. Так, для пурпурных бактерий время переноса
электрона от пигмента к акцептору равно 0,5, а для высших растений - 2
мкс. С такой скоростью перенос электрона от хлорофилла к акцептору
осуществляется даже при температуре жидкого азота ( -196° С), что
указывает на его физическую природу. Реакция восстановления фотохимически
активного хлорофилла (донор пигмент) протекает с более низкой скоростью:
2 и 15 мкс для бактерий и высших фастений соответственно. В реакции
восстановления удалось вычленить два параллельных пути, один из которых
зависит, а другой не зависит от температуры. Предполагается, что
восстановление фотохимически активного хлорофилла происходит
преимущественно в ходе второй реакции.
Итак, хлорофилловые пигменты в фотосинтезирующих
66
Глава IV. Фотосинтез
организмах управляют электронными потоками благодаря непосредственному
окислению - восстановлению их, а не за счет физической сенсибилизации
(миграция энергии) промежуточных редокс-интермедиатов (И) с передачей
электрона переносчику (П) по схеме
Хл* -f- И ->- Хл -f- И* -if>- Ие -И -f- Пе ->•... .
Более того, в литературе высказывается предположение, что в одной из двух
фотохимических систем первичным является фотовосстановление, в другой -
фотоокисление хлорофилла. Например, установлено, что первичной
фотохимической реакцией в первой фотосистеме (ФС I) у красных водорослей
является окисление активной формы хлорофилла (/^оо) •
Таким образом, стыковка между фотофизикой хлорофилла и запасанием
поглощенной энергии света в органическом веществе обеспечивается его
окислительно-восстановительными превращениями. В результате "холодный"
электрон воды превращается в богатый энергией "горячий" электрон НАДФНг,
молекула которого и удерживает в себе солнечную энергию:
Н20 Хл НАДФН2.
По современным представлениям, отрыв электрона от воды и перенос его к
НАДФНг- не одноактный, а многоступенчатый процесс последовательных
окислительновосстановительных реакций в цепочке (электронный каскад)
специализированных веществ - переносчиков электронов.
7. ДВЕ ФОТОСИСТЕМЫ. ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ
Перенос одного электрона от воды к восстановленному идентифицированному
переносчику электронов в цепи транспорта - ферредоксину связан с
изменениями окислительно-восстановительного потенциала от 0,8 до -0,4 В,
что соответствует затрате энергии в 1,2 эВ, или 28 ккал/моль. Поэтому
одного кванта света (40 ккал) вполне достаточно для энергетического
обеспечения элек-
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов
6
тронного транспорта. В действительности картина гораздо сложнее.
Крупнейшее достижение в области фотосинтеза - открытие двух
фотохимических реакций хлорофилла, включенных в относительно автономные
пространственно разделенные фотосистемы. По данным Парка, в ламеллах гран
локализованы обе фотосистемы, а в ламеллах стро-мы только первая.
Совместная деятельность фотосистем обеспечивает не одноактный, а
двухактный подъем электрона:
е ftv, е ftvx е
Н20->• Хл2 -*• ГК П" ХЛ1 -* ... надфн2.
ФСИ ФС1
Каждая из фотосистем включает фотохимически неактивные пигменты-
светосборщики (100-1000 молекул), фотохимически активный хлорофилл (1-2
молекулы) - реакционный центр - и переносчики электронов. Реакционные
центры (или ловушки мигрирующей энергии первой н второй фотосистем)
представляют собой две дискретные формы хлорофилла а (Хл] и Хлг), обычно
называемые в литературе Р700 и Р6эо (по положению максимумов нх
поглощения).
При температурах 4 и 77 К хлорофилл 2 флуоресцирует при 698, а хлорофилл
1 - при 725 нм. Максимумы флуоресценции при 681 и 687 нм принадлежат
формам хлорофилла а Р67о и Дб78 - пигментам-светосборщикам фотосистемы
II. Характерно, что пигменты фотосистемы II обладают большим квантовым
выходом флуоресценции и меньшей степенью поляризации свечения, чем
пигменты фотосистемы I. Данные поляризованной люминесценции для
