Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
поглощается - фотосинтеза нет). Верхний предел эффективности фотосинтеза
связан с неизбежными энергетическими потерями в ходе фотофизи-ческих
(диссипация энергии в тепло) или фотохимических стадий, а также
многочисленных (более ста) промежуточных химических реакций, каждая из
которых катализируется своим специфическим ферментом.
С другой стороны, умеренные значения коэффициента полезного действия, т.
е. существование известного перепада в энергии, содержащейся в начальных
(СОг, НгО, hv) и конечных (СНгО, Ог) продуктах, приводят к высоким
направленным скоростям суммарного процесса (при
46
Глава IV. Фотосинтез
AF=0 никакой физический или химический процесс вообще не идет, для
обратимой химической реакции наступает состояние динамического
равновесия, когда скорости прямой и обратной реакций равны между собой).
Итак, основной биологический смысл фотосинтеза - извлечение свободной
энергии из окружающей среды и накопление ее в виде стабильных
органических молекул. Только свет делает возможной явно эндергоническую
реакцию синтеза углеводов из воды и углекислоты. Запасенная световая
энергия используется в дальнейшем всеми автотрофными и гетеротрофными
организмами при выполнении ими всех биологических функций.
Коротко рассмотрим структурную организацию фото-синтетического аппарата,
затем перейдем к внутренним механизмам фотосинтеза - сложной цепи
реакций, которые целесообразно расчленить на четыре участка: фото-
физический, фотохимический, электронно-транспортный и чисто
биохимический.
4. СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
Как правило, фотосинтез осуществляется в цитоплазматических органеллах
растений - хлоропластах, число которых в клетке варьирует у различных
видов фотосинтезирующих организмов от одного до нескольких тысяч (у сине-
зеленых водорослей фотосинтез осуществляется в мембранной системе, не
организованной в виде хлоро-пластов). Хлоропласты высших растений имеют
форму эллипсоидов вращения с длинной осью 5-10 мкм. Они могут быть также
сферическими, яйцевидными или дисковидными. Более полиморфны хлоропласты
водорослей, представляющие собой иногда длинные перекрученные полосы или
звездоподобные тельца.
Хлоропласты (рис. 9) отделены от содержимого клет-
О
ки мембраной (d~100 А). Мембраны, локализованные внутри хлоропласта,
получили название ламелл (двойная мембрана). В отдельных местах
хлоропласта ламел-лы, плотно расположенные одна под другой ("пачки"),
формируют граны, которые наблюдаются далеко не у всех организмов. Ламеллы
располагаются в хлоропласте более или менее параллельно друг другу и
имеют различ-
4. Структура фотосиптетического аппарата
47
пую протяженность. Отдельные ламеллы пронизывают весь хлоропласт. На
участках между гранами они называются фретами (ламеллами стромы). Другие,
более короткие ламеллы не выходят за пределы гран (ламеллы гран). Двойная
мембрана в хлоропласте замкнута сама на себя и образует около 1000
уплощенных компартмен-тов, получивших название тилакоидов (от греческого
Рис. 9. Строение хлоропласта (по Веттштейну):
/ - двойная мембрана (ламелла); 2 -граны; 3 - тилакоиды
tllax - мешковидный). Это двойное плоское замкнутое
мембранное образование с полостью внутри, имеющее
•
диаметр порядка 5000 А. Тилакоиды образуются в результате втягивания
(инвагинации) внутренней, окружающей хлоропласт двойной мембраны.
Содержимое хлоропласта, остающееся после удаления ламеллярной системы,
называется стромой (или матриксом) хлоропдастов. Матрикс имеет
мелкозернистое строение. В ламеллярной системе протекают фото-физические,
фотохимические и электронно-транспортные стадии фотосинтеза. В строме
осуществляются некоторые темновые ферментативные реакции, связанные с
фиксацией С02.
Как и другие цитоплазматические мембраны, мембраны хлоропластов состоят в
основном из упорядоченно расположенных белков и липидов, среди которых
особое место в стабилизации мембраны занимают фосфолипиды, имеющие
полярные и неполярные группировки.
Фотосинтетические пигменты и прежде всего хлорофилл ассоциированы с
мембранами и так или иначе взаимодействуют с белками и липидами, образуя
хлоро-филл-белок-липидные комплексы. Подсчитано, что в мем-
48
Глава IV. Фотосинтез
бране тилакоида содержится около 105 молекул пигмента. Из хлоропластов
удалось выделить устойчивые комплексы хлорофилловых пигментов и
каротиноидов с белком-носителем (протохлорофиллид-, хлорофиллид-,
хлорофилл-голохромы). Некоторые авторы оценивают в структуре хлоропласта
даже углы между плоскостью форбинового кольца и поверхностью мембраны, а
также характер взаимоориентации и упаковки в ней пигментов, липидов и
белков, хотя точные сведения о стереометрии мембран еще не получены.
Под электронным микроскопом у мембран хлоропластов обнаруживаются периоды
регулярности, что указывает на субъединичный характер их строения.
Предполагается, что мембраны хлоропластов построены из агрегатов -
глобулярных липопротеиновых субъединиц. Молекулы белка, липида и
