Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 6 изображена обобщенная, т. е. единая и для прокариотов и для митохондрий эукариотных организмов, схема дыхания, однако, строгр говоря, эта схема воспроизводит картину больше митохондриального, чем бактериального, дыхательного аппарата. Правда, существуют бактерии, у которых имеется типичная дыхательная цепь с полным набором компонентов, свойственных высшим организмам. Но в большинстве случаев цепи переноса электронов бактерий довольно значительно варьируют по концентрации или даже составу их участников (Гельман, Лукоя-нова, Островский, 1966). Так, наряду с производными кофермента Q (убихинонами), у бактерий нередко встречаются производные витамина К (нафтохиноны). Водород и (или) электроны могут поступать в дыхательную цепь бактерий через различные дегидро-геназы (в том числе у литотрофов — от дегидрогеназ, осуществляющих начальное окисление неорганических субстратов — Нг, H2S, NH4" и т. д.), а не только от НАД• Н-дегидрогеназы и сукци-натдегидрогеназы (окисляющих органические субстраты), как это имеет место у митохондрий. Примечательно, однако, что различные, в том числе и свойственные литотрофам, дегидрогеназы относятся, как правило, к флавиновым (медьсодержащим) ферментам (Гельман, Лукоянава, Островский, 1966). Кроме того, у большинства литотрофов сохранен цикл трикарбоновых кислот, и при
49
наличии органических субстратов они сразу же или после некоторого периода адаптации способны переходить от аноргоксидации (окисления неорганических соединений) к обычному, органотроф-ному дыханию (Заварзин, 1964, 1972).
Большим разнообразием характеризуются у аэробных бактерий цитохромы и терминальные оксидазы, среди которых встречаются экземпляры, отсутствующие в митохондриальной редокс-цепи (например, цитохромы о, Ь\, сс' и т. п.). Нередко у бактерий
Д егидрогеназы (НАДН, сукцината, малага, лактата и др.)
Убихиноны, нафтохиноны
Цит. В -*• Цит. С —> Цит. А ¦
Цитохром b
Редуктазы
Цитохром Ь —»- Цитохромы
Цитохром а
*¦ о,
Рис. Ю. А — дыхательная цепь аэробных бактерий (по Гельман, Лукоя-новой, Островскому, 1966); Б — возможные пути переноса электронов в бактериальных цитохромных системах (по Смит, 1963)
имеется сразу несколько альтернативных путей переноса электронов. Все эти особенности побуждают некоторых авторов к конструированию схем, относящихся к собственно бактериальному (а не митохондриальному) дыханию (рис. 10). Здесь следует упомянуть и о присущем многим бактериям так называемом анаэробном «дыхании» (термин спорный, о чем мы еще будем говорить в главе 5, поэтому в данном словосочетании берем слово «дыхание» в кавычки). Оно осуществляется набором дыхательных переносчиков, сходным с таковым у митохондрий и аэробных бактерий, но имеет в качестве конечных акцепторов электрона не молекулярный кислород, а другие окислители — нитраты, сульфаты и т. д. В этих вариантах схема переноса электронов может быть представлена следующим образом (рис. 11). Одна из особенностей бактериального (а, впрочем, не только бактериального)
50
дыхания состоит в том, что у бактерий вместо ЦТК может функционировать его сокращенный эквивалент — глиоксилатный шунт (см. рис. 7). Большим своеобразием отличается дыхание уксуснокислых бактерий, у которых дыхательная цепь питается водородом,, получаемым главным образом путем окисления этанола (С2Н5ОН) в уксусную кислоту (СНзСООН). Правда, у большинства представителей этой группы обнаружен цикл трикарбоновых кислот. По-видимому, уксусная кислота может использоваться в его реакциях,.
нйтратредуктаза -> NO3
нитрнтредуктаза -> N02
редуктаза окиси азота -> NO
Субстрат —> дегидрогеназы цитохромы
сульфатрёдуктаза
SO
2-
тиосульфатредуктаза —> S2Og и т.д
Рис. 11. Схема электронного транспорта у бактерий, использующих отличные от Ог конечные акцепторы электрона (по Гельман, Лукояновой, Островскому, 1966)
подвергаясь дальнейшему (полному) окислению. Однако у бактерий рода Gluconobacter (единственный вид Gtuconobacter sub-oxydans) этанол окисляется только до уксусной кислоты (ЦТК, по-видимому, утрачен).
Итак, бактериальное дыхание отличается значительной вариабельностью своего ферментного аппарата и нередко присутствием не одной, а нескольких терминальных оксидаз. По этой причине некоторые эволюционисты склоняются к идее о негомологичности аэробиоза у разных прокариотов, в отличие от «однородного аэробиоза» эукариотов (Margulis, 1970; Broda, 1975). Нетрудно заметить, однако, что общий план строения редокс-цепей, изображенных на рис. 6, 10 и 11, совпадает. Поэтому нам представляется более обоснованной точка зрения Клюйвера и Ван Ниля (1959), объясняющих значительную вариабельность дыхательного аппарата прокариотов свойственными микроорганизмам пластичностью и изменчивостью.
В процессе переноса электронов компоненты дыхательной цепи переходят попеременно из окисленного в восстановленное состояние и обратно, иначе говоря, ведут себя как типичные окислительно-восстановительные катализаторы. Им, следовательно, можно приписать определенный окислительно-восстановительный потен-
