Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Зная эти данные, нетрудно подсчитать энергетический баланс митохондриального дыхания. Три из четырех пар атомов водорода, освобождающихся при одном обороте цикла Кребса, обеспечивают выход 9 молекул АТФ, а одна пара дает выход 2 молекул — итого II АТФ. Еще одна молекула НАД-Н образуется при окислении пирувата в ацетил-КоА (ур. 8). При окислении этой молекулы в дыхательной цепи мы получим еще 3 молекулы АТФ — итого 14 АТФ. Еще 1 молекулу АТФ (или, точнее, его эквивалента — ГТФ) дает субстратное фосфорилирование в цикле Кребса (на стадии превращения сукцинил-КоА в сукцинат). Таким образом, на молекулу полностью окисленного пирувата приходится
54
15 АТФ. На молекулу глюкозы (на 2 пирувата) получаем 15X2= = 30 АТФ. Прибавим к этому 2 АТФ (на молекулу глюкозы), синтезируемые в ходе гликолиза. Получаем 32 АТФ. Обратим внимание и на то обстоятельство, что если пируват не превращается на заключительном этапе гликолиза в лактат или этанол (а именно так и обстоит дело при окислении пирувата в ацетил-КоА), то он освобождается от своей роли обязательного акцептора водорода для регенерации гликолитического НАД-Н в НАД+ (см. рис. 3), и тогда этот последний процесс может происходить при участии кислорода и ферментов дыхательной цепи, что даст выход еще 4 или еще 6 молекул АТФ на 2 НАД-Н (всего 32+4 = 36 АТФ или 32+6=38 АТФ) 25.
Сопоставим теперь энергетические характеристики гликолиза и дыхания:
1. По изменению стандартной свободной энергии
Гликолиз: глюкоза—>2 лактат AGC/ = —47,0 ккал.
Дыхание: глюкоза + 602—> 6С02 + 6Н20 AGD/= —686,0 ккал.
2. По выходу АТФ
Гликолиз: 1 глюкоза—>-2АТФ. Дыхание: 1 глюкоза —> 36—38 АТФ.
Мы видим, что дыхание эффективнее гликолиза: по выходу стандартной свободной энергии — в 14,6 раза, а по выходу АТФ — в 18—19 раз.
ФОТОСИНТЕЗ. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНЕРГОДАЮЩИХ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕЗА
Известный специалист по фотосинтезу Д. Арнон так характеризует этот процесс: «...фотосинтез может быть определен как
25 Здесь следует пояснить, что у эукариотов гликолитический (внемито-хондриальный) НАД-Н не может непосредственно включаться в дыхательную цепь, локализованную во внутренней мембране митохондрий. Его электроны поступают в дыхательную цепь при посредстве специальных «челночных» механизмов, например так называемого глицерофосфатного челночного механизма. В этом последнем случае электроны вводятся в митохондриаль-ную редокс-цепь ниже 1-го пункта сопряжения, и на каждый гликолитический НАД-Н здесь приходится всего два, а ие три фосфорилирования (Ленинджер, 1974, гл. XVIII). Допустимо полагать, что у прокариотов подобные ограничения отсутствуют, поскольку у них процессы гликолиза и дегидрирования уксусной кислоты в цикле Кребса не разделены митохондриальной мембраной (оба процесса локализованы в цитоплазме). Следовательно, на молекулу НАД-Н, полученную любым из этих способов, приходится одно и то же (в идеале максимальное) число фосфорилирований. Из такого предположения, очевидно, исходит Шлегель (1972), по расчетам которого на каждый НАД-Н приходится 3 АТФ, а суммарный выход АТФ на молекулу глюкозы оценивается числом 38, а не 36.
55
синтез клеточных веществ за счет химической энергии, полученной; при фотохимических реакциях. Это определение включает возможность ассимиляции СОг, но не ограничивается ею» (Арнон, 1962,. с. 235). Поясняя свою точку зрения, Арнон далее пишет: «И при бактериальном фотосинтезе, и при фотосинтезе в растении собственно фотохимические реакции ограничиваются образованием АТФ и восстановленного пиридиннуклеотида...26. Это превращение-света в единую валюту клеточной энергетики принципиально независимо от процессов ассимиляции СОг. Не существует никаких особых причин, в силу которых АТФ или образованный при фотохимических реакциях восстановитель не могут участвовать в эндогенных клеточных процессах, отличных от ассимиляции СОг».
Итак, фотосинтез включает группу процессов, при которых энергия света преобразуется в «единую валюту клеточной энергетики» (или в компоненты «ассимиляционной силы») — АТФ и НАД(Ф)-Н, и группу процессов, при которых эта «валюта» расходуется на построение клеточных веществ из углерода углекислоты или из других исходных субстратов (восстановительные биосинтезы из соединений углерода, отличных от СОг, фиксация молекулярного азота и т. д.). Мы рассмотрим здесь только первую группу процессов — получение АТФ и НАД(Ф) -Н за счет энергии света. Использование этих компонентов «ассимиляционной силы» в углеродном обмене фототрофных организмов (вторая группа процессов) по соображениям методического характера будет рассмотрена дальше (с. 124).
Из всех известных биоэнергетических процессов фотосинтез наиболее сложен и наименее изучен. Кроме того, он имеет ряд существенных особенностей у разных фототрофов. Известно два основных типа фотосинтеза. Один из них — это бактериальный фотосинтез, при котором, как правило (хотя, возможно, есть и исключения), функционирует всего одна фотохимическая система, донорами электронов служат либо органические соединения, либо молекулярный водород, либо восстановленные соединения серы (но не вода), и кислород не выделяется. Другой тип — это так называемый фотосинтез зеленых растений (по аналогичной схеме работает энергетический аппарат и всех эукариотных водорослей, а также прокариотных — сине-зеленых водорослей, в последнее время все чаще именуемых цианобактериями). Здесь функционируют две фотохимические системы, донором электронов служит вода, а окисление (дегидрирование) последней сопровождается формированием и выделением молекулярного кислорода.
