Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
И у фототрофных бактерий, осуществляющих фотосинтез без выделения кислорода (некислородный фотосинтез), и у зеленых
26 Пиридиннуклеотидами раньше называли никотинамиднуклеотиды, т. е., если иметь в виду восстановленные формы последних, — НАДФ-Н и НАД-Н.
56
растений и водорослей, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (кислородный фотосинтез), энергодающий аппарат включает два основных компонента — пигментную систему (или пигментные системы) и электронтранспортную цепь (редокс-цепь), пространственно и функционально сопряженную с фосфорилирую-щим механизмом. Кратко охарактеризуем оба эти компонента.
Пигментные системы фототрофных прокариотов (и хлоропластов эукариотных клеток) состоят из неодинаковых у разных таксонов комбинаций пигментов, относящихся к трем группам: хлорофиллы (зеленые пигменты), билихромопротеиды (голубые или красные, пигменты) и каротиноиды (желтые или оранжевые пигменты). В зависимости от качественного состава и концентрации отдельных пигментов фотосинтезирующие клетки могут быть окрашены в зеленый, сине-зеленый, бурый, красный или пурпурный цвет.
Хлорофиллы содержатся во всех фотосинтезирующих клетках27 и являются основными пигментами фотосинтеза. Различают собственно хлорофиллы, свойственные сине-зеленым водорослям и эукариотным фототрофам (кислородный фотосинтез), и бактерио-хлорофиллы, свойственные фотосинтезирующим бактериям (некислородный фотосинтез). Как собственно хлорофиллы, так и бак-териохлорофиллы встречаются в нескольких вариантах, обозначаемых буквами латинского алфавита (Хл а, Ь, с, d, е; Бхл а, Ь, с, d). Разные хлорофиллы отличаются друг от друга особенностями своей химической структуры (в основном это касается структуры радикалов Rb R2, R3 и R4, см. рис, 1,В), а также максимумами поглощения света в коротковолновой (синей) и главным образом в длинноволновой (красной) частях спектра. Список известных хлорофиллов время от времени пополняется. В 1974 т. описана новая форма бактериохлорофилла с, у которой в положении R3 вместо остатка фитола (С2оН39ОН), свойственного большинству изученных хлорофиллов и бактериохлорофиллам а и Ь, находится остаток другого многоатомного спирта — транс-транс-геранилгераниола (С20Н33ОН). В 1975 г. у зеленых бактерий открыт бактериохлорофилл е, который, как и бактериохлорофиллы с и d (встречающиеся только в этой группе бактерий), содержит в положении R3 остаток фарнезола (С15Н25ОН). Предполагается существование еще одного бактериохлорофилла — / (Кондратьева, Горленко*, 1978).
Среди хлорофиллов наиболее распространены хлорофилл а и близкий к нему по структуре бактериохлорофилл а. Хлорофилл а — единственный хлорофилловый пигмент самых примитивных представителей кислородного фотосинтеза — сине-зеленых водо-
27 Единственное исключение составляют, как уже указывалось (с. 30), некоторые галофильные бактерии.
57
рослей. Другие представители этого типа фотосинтеза (хлороплае-ты эукариотов) содержат два различных хлорофилла, один из которых — всегда хлорофилл а; другим может быть хлорофилл b (у зеленых растений и зеленых водорослей), хлорофилл с (у бурых и диатомовых водорослей, а также динофлагеллят) или хлорофилл' d (у красных водорослей). У большинства фотосинтезирующих бактерий, как зеленых, так и пурпурных, также обнаружен а-ва-риант бактериохлорофилла: либо в качестве единственного хлорофиллового пигмента, либо в комбинации П с другими бактериохлорофиллами. Некото-^NH рые виды пурпурных бактерий содержат _/ только бактериохлорофилл Ь. У зеленых ^> серобактерий преобладают бактериохлоро-г<^ филлы cud (старые названия — хлорозы биум-хлорофиллы, или бактериовиридины)..
'н о
сн,
сн-
нооссн2сн2-нооссн2сн2
сн
Рис. 13. Фикоэритробилин — хромофорная группа одного из двух наиболее распространенных билихро-мопротеидов — С-фикоэритрина. У С-фикоциаиин» .NH вместо группы СНг=СН в четвертом пиррольном. СН2=СН-1;—if кольце содержится группа СНз—СН2
О (по Ленинджеру, 1974)
Раньше считали, что именно они и есть главные пигменты фотосинтеза у зеленых серобактерий (Кондратьева*, 1963), однако,, после того как у этих бактерий найден бактериохлорофилл а (хотя и в небольших количествах, но в составе реакционных центров), ему сталм придавать первенствующее значение в осуществлении фотохимического акта у всех фототрофпых бактерий,, включая зеленых. Наличие у зеленых .бактерий бактериохлорофилла а начали, кроме того, рассматривать как свидетельство их достаточно близкого филогенетического родства с пурпурными бактериями (Кондратьева, Горленко, 1978), хотя по единичному общему признаку при многочисленных различиях между этими двумя группами фототрофных бактерий (о них речь впереди) делать такие выводы едва ли правомерно.
Билихромопротеиды (фикобилипротеиды) — водорастворимые, сильно флуоресцирующие пигменты белковой природы голубого или красного цвета, свойственные главным образом сине-зеленым водорослям (диким штаммам, в отличие от некоторых желто-зеленых мутантов, полученных в лабораториях). Окраска этих белков зависит от их хромофорных групп — фикобилинов, которые по химической структуре представляют собой линейные тетрапир-ролы (рис. 13), т. е. как бы развернутые в линейном порядке и не
