Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
58
содержащие связующего их металла четыре пиррольных кольца, составляющих основу структуры молекулы хлорофилла (ср. рис. 1,В). Чаще других и в наибольшем количестве у оине-зеленых водорослей присутствуют два билихромопротеида — голубой С-фикоцианин и красный С-фикоэритрин (символ «С» означает при-
Рис. 14. Важнейшие каротиноидные пигменты фотосинтезирующих клеток (по Ленинджеру, 1974)
надлежлость этих пигментов организмам, относящимся к отделу Cyanophyta). Кроме Cyanophyta билихромопротеиды встречаются лишь в некоторых таксонах эукариотных водорослей — Rho-dophyta и Cryptophyta.
Каротиноиды. — желто-оранжевые пигменты полиизопреноид-ной природы (рис. 14), либо содержащие кислород (ксантофиллы), либо не содержащие его. Они распространены не только у фото-
59
трофов, но и у нефотосинтезирующих прокариотов (бактерий) и эукариотов. В фототрофных клетках каротиноиды всегда тесно связаны с хлорофиллом и сосредоточены в фотосинтетически активных органеллах или суборганеллах — хлоропластах эукариотов, пигментных гранулах или хроматофорах прокариотов (Гуд-вин, 1962). Это служит определенным указанием на их существенную роль в фотосинтезе, хотя каротиноиды обычно относят к вспомогательным пигментам, в отличие от хлорофиллов, которые считают главными пигментами фотосинтеза, и билихромопротеи-дов, функциональная роль которых в процессе фотосинтеза (у тех организмов, которые содержат эти пигменты) до сих пор служит предметом дискуссий.
Согласно представлениям, введенным в науку еще в начале 30-х годов Эмерсоном и Арнольдом, большинство пигментных молекул играет в процессе фотосинтеза лишь роль антенн, или сборщиков (коллекторов) световых квантов (фотонов), а сама фотохимическая реакция (трансформация поглощенной световой энергии в химическую и индукция электронного транспорта, дающего в конечном счете выход НАД(Ф)-Н и АТФ) происходит в молекулах так называемых реакционных центров. Пигменты реакционных центров представлены всегда хлорофиллами, а у сине-зеленых водорослей, по некоторым (спорным) данным, частично и билихромопротеидами. Функции антенн, или «ловушек» фотонов, способны выполнять все три группы пигментов. В миграции (передаче) энергии от антенн к реакционным центрам также могут быть «задействованы» все три группы пигментов, но участвующие в этом процессе хлорофиллы по степени агрегации с белками и соответственно по спектральным характеристикам обычно отличаются от хлорофиллов реакционных центров (а последние, в свою очередь, имеют неодинаковые (спектральные характеристики в разных пигментных системам — там, где число пигментных систем больше одной).
Собственно реакционный центр включает основной фотосинтетический пигмент и ближайшие к нему, жестоко смонтированные с ним компоненты электронтранспортной , цепи. В реакционные центры входят обычно предельно длинноволновые (в наибольшей степени агрегированные с белками) формы пигментов, например Пвэо — У бактериохлорофилла а, П700 — у хлорофилла а28. Энергия коротких волн, поглощенная другими хлорофиллами, а также вспомогательными пигментами (билихромопротеидами, кароти-ноидами), при миграции на реакционные центры частично высвечивается в виде люминесценции (флуоресценции) или (каротиноиды не люминесцируют) рассеивается в виде тепла. Таким об-
28 П, или по-латыни Р,—это пигмент; индексы 890, 700 и другие означают максимум поглощения данного пигмента в красной области спектра в нанометрах.
60
разом, пигменты реакционных центров получают в конечном счете свет той длины волны, на которую они «настроены». Следовательно, вспомогательные пигменты служат, помимо всего, еще и своеобразными «громоотводами» для выделения из системы избыточных порций энергии, заключенной в коротковолновых квантах света. Механизмы всех этих процессов точно не известны, для их объяснения предложен ряд более или менее оправданных гипотез, которым еще предстоит испытать проверку временем и опытом.
Вспомогательные пигменты фотосинтеза, играя роль антенн и переносчиков энергии с антенн на реакционные центры, кроме того, могут выполнять дополнительные^ порой очень важные функции. Это особенно касается каротиноидов, которым приписывается целый ряд
АДФ
АДф
Рис. 15. Циклический перенос электронов у фототрофных бактерий без использования внешнего донора и без образования восстановителя в форме НАД-Н ( с выходом АТФ в качестве единственного компонента
«ассимиляционной силы»): Бхл — бактериохлорофилл; Z — неиденти-фицированный первичный акцептор электронов от возбужденного) бактериохлорофилла; Q — хинон; с — цитохром; hv—
световой квант; ё — электрон (см. также список сокращений на с. 207)
Б хл
2hv4
АТФ
дополнительных функций: участие в реакциях фотофосфо-рилиравания и формирования молекулярного кислорода при дегидрировании воды, индукция фототаксиса, защита хлорофилла от совместного действия кислорода и света (фотоокисления). Наиболее доказанная (Cohen-Bazire, Sistrom, Stanier, 1957; Станиер, 1962) и, по-видимому, самая важная — эта последняя функция.
Свет, поглощенный пигментом реакционного центра, приводит пигментную молекулу в возбужденное состояние:
