Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Высокая продуктивность и широкое распространение сине-зеленых водорослей могли, однако, спустя какой-то, измеримый в масштабах геологической летописи отрезок времени повлечь за собой весьма серьезные и даже грозные биогеохимические последствия: сокращение запасов углекислоты; возможно, похолодание Земли (за счет прекращения парникового эффекта С02); захламление биосферы неутилизируемыми (или не полностью утилизируемыми) органическими остатками, и главным образом накопление в ней высоких концентраций побочного продукта водорослевого 12 фотосинтеза — свободного кислорода, который для первобытных клеток, сформировавшихся в анаэробных условиях, в том числе и для самих сине-зеленых водорослей13, был смертельным ядом. Таким образом, нелимитируемый фотосинтез должен был рано или поздно осложниться очередным экологическим
10 К сказанному можно добавить, что сине-зеленые водоросли, как правило, ауксоавтотрофны, тогда как среди зеленых серобактерий многие штаммы нуждаются для, своего роста в готовом' витамине Bi2 (Pfennig, Triiper, 1974).
11 В докембрийских породах, известных под названием формации Ган-флинт (возраст примерно 2 млрд. лет), преобладающую форму органических остатков составляют структуры, по морфологии поразительно напоминающие современные сине-зеленые водоросли (нитевидные образования, «купола», «колонки») ; в этих структурах обнаружено присутствие пристана и фитана — двух «химических ископаемых», которые считают продуктами распада хлорофилла (Barghoorn, 1971).
12 Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением свободного кислорода, что установлено Ван Нилем (Van Niel, 1931).
13 Известно, что среди современных сине-зеленых водорослей самую многочисленную и, по-видимому, наиболее древнюю (реликтовую) группу составляют облигатные фототрофы, для которых кислород — неблагоприятный фактор развития и которые, по нашему определению, «суть выделяющие кислород анаэробы» (Гусев, 1971, с. 186).
32
кризисом: над жизнью нависала угроза гибели от кислородного «загрязнения» среды. Природа нашла поистине удивительный выход из этой критической ситуации: в результате некоторых перестановок и замен в какой-то из редокс-цепей фототрофного типа (см. схемы в главах 2 и 3) был создан биоэнергетический механизм, действующий в экологическом аспекте прямо противоположным образом, — появилась дыхательная цепь.
Экологический смысл этого события может быть проиллюстрирован следующим уравнением:
С02 + 2H20«_t^lL-+- (СН20) + Н20 + 02, (2)
[дыхание
где символом (СН20), введенным Ван Нилем (Van Niel, 1931), условно обозначены органические вещества клеток.
По справедливому замечанию Хочачки и Сомеро (1977), ни один случай «загрязнения среды» не имел в биологической эволюции столь далеко идущих последствий, как фотосинтетическое выделение 02. Благодаря своему высокому сродству к электронам свободный кислород явился наиболее энергетически выгодным их акцептором в катаболических процессах, в которых распад соединений углерода сопряжен с запасанием энергии в форме АТФ через генерирование и использование мембранного потенциала. Участие кислорода в процессе дыхания почти в 20 раз, сравнительно с брожением, повысило энергетическую эффективность промежуточного обмена (выход АТФ на 1 молекулу исходной гексозы составляет при молочнокислом брожении 2, а при дыхании — 36—38 молекул14). Это значит, что для поддержания одинаковой интенсивности обмена организм, использующий систему дыхания, должен потреблять значительно меньше исходного пищевого материала. Кроме того, конечные продукты дыхания — СОг и Н20 — очень малотоксичны по сравнению с конечным продуктом молочнокислого брожения — лактатом (Хочачка, Сомеро, 1977).
Возникновение аэробов, использующих в энергетическом процессе органические субстраты и свободный кислород и возвращающих в среду СОг и Н20, казалось бы, разом решало все экологические проблемы избыточного фотосинтеза и должно было бы привести к полной гармонии в биосфере. Этого, однако, ,не произошло, поскольку именно в силу громадных селективных преимуществ дыхательного типа биоэнергетики (о чем говорилось выше) развитие аэробных органотрофов не прекратилось после достижения оптимальных экологических соотношений между фотосинтезом и дыханием, а продолжилось и за пределы таких отношений. Результатом такого «перепроизводства» аэробов могло быть вы-
14 Соответствующие расчеты приводятся в гл. 2 данной книги (с. 54).
2 Гусев, Гохлернер
33
нужденное продвижение некоторой их части в экологические ниши, бедные кислородом и (или) органическими веществами, и „— как следствие этих нехваток — вынужденный переход большинства из выживших переселенцев от полноценного аэробиоза к микроаэро-филии или вторичному анаэробиозу и от органотрофии — к различным видам неорганотрофного или полуорганотрофного обмена (фотоорганотрофия, фотолитотрофия и хемолитотрофия).
Итак, уже из этого общего очерка эволюции биосферы вырисовывается, правда пока еще в виде эскиза, наиболее вероятная эволюционная последовательность отдельных типов энергетического обмена: брожение —*~ фотосинтез —> дыхание —> вторичный анаэробиоз (или микроаэрофилия), в том числе так называемое анаэробное «дыхание», вторичный фотосинтез, аноргоксидация и хемолитотрофия, вторичные брожения.
