Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Е. ПЕРОКСИСОМЫ
Среди «микротелец», получаемых из клеток центрифугированием, большинство видов отличается по своему содержанию оксидаз и каталазы [459, 460, 462, 677, 888, 1860]. Такие микротельца называют пероксисомами; как правило, пер-оксисомы немного меньше митохондрий. Они не имеют крист и окружены одинарной мембраной. Особенно хорошо изучены пероксисомы печени {174, 1700]. Пероксисомы найдены также у Protozoa, грибов и растений [1538].
Пероксисомы всегда содержат довольно много дополнительных ферментов, но их набор довольно сильно варьирует. Так, в пероксисомах имеются флавопротеиды, но нет цитохромов. В этих органеллах не протекает фосфорилирования, иными словами, в них не накапливается энергия в виде АТФ, но по крайней мере некоторые из них участвуют в образовании СОг. У эукариотов каталаза обнаружена только в пероксисомах. Эволюционное положение пероксисом будет рассмотрено ниже (19, Е).
Пероксисомы имеются во всех листьях [1863, 2039], где они содержат ферменты для фотодыхания (22, Д). Так называемые глиоксисомы, которых большинство авторов относит к пероксисомам, имеются, например, в прорастающих богатых маслом семенах и у простейшего Tetrahymena pyrijor-mis (20,А; .[865, 1298]). Они участвуют в синтезе Отсоединений из Сг-соединений (13, В) и, таким образом, в образовании углевода из жирной кислоты i[i183, 272, 459, 677]. Деградация жирных кислот до Сг-соединений идет внутри: глиоксисом, но для процесса в целом требуется участие митохондрий и цитоплазмы. Кроме того, получающийся при деградации жирных кислот НАД-Н в конечном результате используется в митохондриях для синтеза АТФ [677].
182
Глава 18
Ж. ХЛОРОПЛАСТЫ
У всех эукариотических растений хлорофилл вместе с другими членами цепи потока электронов и фотосенсибилизаторами, например каротиноидами, содержится в высокоорганизованных органеллах-—хлоропластах [237, 525, 722, 739, 949, 1108, 1295, 1296, 1398, 1399, 1959, 1984]. Хлоропласты сами по себе способны проводить весь процесс фотосинтеза [77, 692, 926].
/
\*—}мкм—*{
Рис. 18.4. Хлоропласт из клетки мезофилла листа [1332]. rl — двойная мембрана; 2 —граны; 3 — строма; 4 — тилакоиды; 5 — ламелла стромы.
Хлоропласты не имеют цитохромоксидазы и поэтому не способны к дыханию [73, 843, 921, 1182, 1952]. Но они содержат много ферментов, участвующих и в других процессах, кроме фотосинтеза [724, 1736].
Размеры хлоропластов (рис. 18.4) в разных растениях весьма различны. Уже у водорослей размеры и форма сильно варьируют, причем определенной связи таких вариаций с филогенетическим положением не обнаружено. У высших растений хлоропласты, как правило, имеют размеры 2X2X5 мкм. Число хлоропластов в клетке варьирует от одного у некоторых водорослей до нескольких сотен у других растений, включая некоторые водоросли.
Ультраструктура хлоропластов у разных организмов часто имеет характерные особенности [483, 697], но даже в одном и том же организме морфологические черты хлоропластов сильно подвержены влиянию внешних условий [397, 525]. Контроль и регуляция фотосинтетического метаболизма углерода у эукариотических растений активно изучаются [164, 165,168, 171, 953].
Фотосинтезирующие механизмы (тилакоиды) внутри хлоропластов расположены в длинных и узких ламеллах. В растениях, стоящих выше водорослей, ламеллы в основном со-
Эукариоты и их органеллы
183
браны в пачки, так называемые граны. Матрйкс, в который погружены ламеллы, называется стромой. Строма содержит ферменты темновых реакций ассимиляции С02. Двойная мембрана вокруг хлоропласта при выделении легко разрушается. Она служит для удержания стромы, но в первичной (световой) реакции фотосинтеза она не участвует. Двойная мембрана содержит мало ферментов, и в ней нет ферментов, ассоциированных с тилакоидами [494]. Однако она имеет транспортные функции [827].
Хлоропласты могут утрачивать свои пигменты и, следовательно, свою фотосинтетическую способность; тогда их называют лейкопластами. (Этот термин иногда используют в более широком смысле, что создает путаницу.) Лейкопласты еще сохраняют часть функций. Например, они могут продолжать образовывать и накапливать крахмал.
Потеря пигмента в большинстве случаев обратима. Так, хорошо известная Euglena, к которой мы еще вернемся позже (21,А), выцветает при культивировании в темноте, но зеленеет на свету [237, 1625]. В растениях, содержащихся в темноте с самого начала, развиваются слабо дифференцированные этиопласты, которые при освещении превращаются в хлоропласты [994].
В.других случаях утрата фотосинтетических способностей необратима и связана, вероятно, с утратой функциональных генов. Например, эвглену можно «освободить» от хлоропластов, обработав клетки стрептомицином [259, 260, 1482] или другими веществами [1625, 1946]. После утраты этой органеллы эвглену нельзя отличить от простейшего Astasia (21, А).
ГЛАВА 19
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ И ХЛОРОПЛАСТОВ
А. МИТОХОНДРИИ КАК ПОЛУАВТОНОМНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ
Митохондрии обладают собственным унаследованным ими функциональным аппаратом для синтеза белка: ДНК, РНК и рибосомами. Поэтому их можно рассматривать как полуавтономные генетические системы [698—700, 742, 927, 1154]. ДНК в митохондриях (и в хлоропластах) является носителем иеменделевской наследственности. Эту наследственность изучали еще задолго до открытия митохондриальной ДНК [1601].
