Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Количество ДНК в некоторых низших эукариотах (дрожжи, Neurospora) гораздо выше, чем в митохондриях высших животных. Это можно объяснить утратой генов и передачей их функций ядерному геному в ходе эволюции от низших эукариотов к высшим. С эволюционной точки зрения такое уменьшение может быть даже необходимым {1335]. Вероятно, оставшиеся гены представляют собой некоторый минимум и дальнейшая утрата генов по каким-то неизвестным нам причинам невозможна, а быть может, митохондриальные гены целиком находятся «на пути к выходу» {250].
Общее количество ДНК в митохондриях высших организмов примерно одинаково, но состав ее различен. Это не противоречит монофилетическому происхождению митохондрий, если предположить, что разные организмы утратили разные части митохондриальной ДНК. Ввиду основного сходства всех митохондрий их полифилетическое происхождение вряд ли возможно (19, Д).
Исходный эндосимбионт мог возникнуть из эндопаразита, сумевшего избежать переваривания. Сходные случаи известны и среди современных организмов. Например, эндосимбио-
Происхождение митохондрий и хлоропластов
187
тические бактерии обнаружены у амеб [1397]; бактерии рода Rhizobium проникают в клетки корней бобовых и вступают с ними в хорошо известные симбиотические отношения, ассимилируя свободный азот. Простейшее Paramecium aurelia содержит «органеллы» бактериального происхождения, функция которых неясна; эти «органеллы» обозначают буквами греческого алфавита [178]. Заметим, что все известные хозяева относятся к зукариотам.
Ленинджер [1116] указал на возможные преимущества эндосимбиоза, который привел к образованию митохондрий:
«Нет ничего невозможного в том, что в ходе эволюции клетки-хозяина такие внутриклеточные паразиты стали непатогенными и превратились в истинных симбионтов...
Основой для метаболического симбиоза, по-видимому, послужило то обстоятельство, что очень крупная клетка, такая, скажем, как в тканях млекопитающих, объем которой в несколько тысяч раз больше объема бактериальной клетки, оказалась бы нежизнеспособной, если бы процессы дыхания и фосфорилирования в ней локализовались только в наружной цитоплазматической мембране, как это имеет место у простых бактерий. Энергетические потребности крупных масс цитоплазмы не могут быть полностью удовлетворены за счет АТФ, образующегося в дыхательных ансамблях одной лишь плазматической мембраны, либо из-за длинного пути диффузии, либо из-за недостаточного числа дыхательных ансамблей, необходимых для синтеза соответствующего количества АТФ.
...В обычных условиях бактерии образуют АТФ, но последний удерживается внутри их собственных клеток, а не секре-тируется наружу. Однако бактериальная мембрана может приобрести присущую митохондриям способность переносить высокоэнергетический фосфат от внутреннего АТФ на наружный АДФ при посредстве аденилаткиназы и ферментов обмена АТФ—АДФ, локализованных в мембране.
Интересно отметить, что риккетсии (см. 14, В.—Э.Б.), паразитирующие в клетках некоторых насекомых и высших животных, катализируют окисление в цикле Кребса и окислительное фосфорилирование. Эти организмы не растут на искусственных средах, что свидетельствует об их полной зависимости от факторов, находящихся в цитоплазме клетки-хозяина. В самом деле, согласно некоторым данным, риккетсии не способны к гликолизу и, по-видимому, нуждаются в окружающей цитоплазме, которая поставляет им продукты гликолиза».
Мы уже говорили, что дыхательная цепь у бактерий имеет п олифил етическое происхождение (14,Г). Интересно будет
188
Глава 19
найти, в какой группе бактерий дыхательная цепь наиболее сходна с дыхательной цепью в митохондриях. Этим путем можно было бы получить информацию о первичном эндосим-бионте, если таковой существовал. Отметим пока, что наибольшее сходство дыхательной цепи с митохондриями наблюдается у Micrococcus denitrificans {929].
в. хлоропласты как полуавтономные генетические системы
Многие авторы считают, что хлоропласты произошли таким же образом, как и митохондрии, хотя хлоропласты более специализированны. Подобно митохондриям, хлоропласты представляют собой полуавтономные генетические системы [237, 349, 700, 993, 994, 1531, 1815, 1851, 1946].
В хлоропласте содержится гораздо больше ДНК, чем в митохондрии [1736]; следовательно, хлоропласты могут обладать большей генетической автономностью, хотя имеющейся ДНК все еще далеко не достаточно для кодирования всех белков хлоропласта [400]. Механизмы синтеза белка в хло-ропластах тоже напоминают соответствующие механизмы у прокариотов и, следовательно, в митохондриях ([724, 1643, 1851]; более скептические взгляды высказаны в работе [2028]).
В прошлом многие авторы верили в возможность образования хлоропластов из цитоплазмы de novo, в трансформацию митохондрий в хлоропласты [333, 334] или в образование пластид из ядер (литература по этому вопросу приведена в работе i[480]). Сейчас в генетической непрерывности хлоропластов и в их независимости от митохондрий больше нет сомнений [1958].
Хлоропласты делятся простым делением {354, 397, 635, 739, 994, 1541, 1815], что особенно легко наблюдать у водорослей. У высших растений, где между поколениями вклинивается половая стадия, непрерывность хлоропластов идет через недифференцированные «пропластиды», различимые только с помощью электронного микроскопа. «Деление зрелых пластид происходит, если оно происходит вообще, в вегетативной ткани. Наиболее полную информацию о репликации пластид можно получить при изучении их наследственности» [397].
