Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
прямая линия, соединяющая передний и задний концы тела. Кожная
мускулатура бескишечных, образующая правильную решетку из кольцевых и
продольных волокон, также обладает лучевой симметрией неопределенно
многолучевого типа по отношению к той же продольной оси и совершенно
независимой от положения рта. Таким образом, положение рта весьма мало
отражается у турбеллярий на проявлении остаточной лучевой симметрии в их
теле. Это позволяет нам сказать, что у этих животных происходит не
искривление главной оси, а лишь смещение рта по отношению к другим
системам органов, более или менее сохраняющим свою первоначальную
симметрию. Это смещение, почти не нарушая первоначальную лучевую
симметрию нервного аппарата или кожной мускулатуры, нарушает общую
лучевую симметрию тела. Лучевая симметрия, которая после этого остается в
строении нервного аппарата и других систем органов, обуславливает собой
лишь неполную, остаточную лучевую симметрию тела турбеллярии,
сохраняющуюся в нем наряду с господствующей двусторонней симметрией.
1 Вариант теории Граффа представляет взгляд Т. G. Karling (1940), который
примитивнейшими из турбеллярий считает не Acoela, а близкие к ним,
снабженные дифференцированным кишечником формы. Как мы дальше увидим (см.
т. 2, гл. V), эта точка зрения вряд ли справедлива. Во всем остальном
Karling присоединяется ко взглядам Граффа.
2 Нервный аппарат платод, состоящий из меридионально идущих нервных
стволов, соединенных между собой кольцевыми комиссурами, Е. Reisinger
(1925) обозначает термином о р т о г о н.
109
С экологической точки зрения сдвиг рта вдоль брюшной стороны кпереди
несомненно облегчает ползающему животному захват пищи. Следовательно,
такой сдвиг неизбежно должен был начаться при переходе любой группы 2-
лучевых животных к ползанию одною из своих антимер по субстрату. С
аналогичным процессом мы столкнемся и у Deuterostomia (см. гл. IX, 1).
Взгляды Граффа, высказанные в самом начале XX в., с тех пор не только
подтвердились, но и получили дальнейшее развитие. Прежде всего эти
взгляды подтверждаются данными истории развития: архитектоникой зародышей
и личинок турбеллярий. Дробление поликлад происходит по 4-лучевому
спиральному типу и носит строго гомоквадрантный характер:
четыре образующиеся макромеры почти равны между собой. Расположены они
радиально по принципу вращательной симметрии. Эти макромеры отделяют по
направлению к анимальному полюсу один за другим четыре квартета микромер
(рис. 52, В). К концу дробления зародыш сохраняет 4-лучевое строение.
Правда, он в сущности Лишен плоскостей симметрии, но имеет ось симметрии
4-го порядка. Acoela также обладает спиральным дроблением, но не 4-
лучевого, а 2-лучевого типа (рис. 52, Г). У них образуется не-четыре, а
всего две макромеры, которые отделяют к анимальному полюсу не квартеты, а
дуэты мик- • ромер (E.Bresslau, 1909). В конце дробления зародыш обладает
2-лу-чевой симметрией вращательного типа с осью вращения 2-го порядка.
Осью симметрии и здесь,, как и у зародышей гребневиков и поликлад,
является главная ось зародыша, соединяющая анималь-ный и вегетативный
полюсы. Таким образом, на этой стадии развития зародыши обеих этих групп
построены строго радиально-симметрично, по 2- или 4-лучевому типу и
главные оси их, несомненно, гомологичны.
Однако у Convoluta borealis (С. Богомолов, 1957) дробление представляет
черты той же изменчивости, которую мы видим у Cnidaria: наряду с
преобладающим, обычным для Acoela, 2-лучевым типом дробления встречаются
яйца, дробящиеся по 4-лучевому типу, как у Polyclada. С другой стороны, и
у Polyclada в виде редкого исключения отдельные яйца дробятся по 2-
лучевому типу (A. Lang, 1884). Тот же неустановившийся характер дробления
описан (F. Seilern-Aspang, 1957) для Macrostomum appendiculatum (рис.
53); стадия 4 бластомер сходна с таковой Acoela, дальнейшее дробление
может идти либо по типу Acoela, либо по типу поликлад. Некоторые авторы
считают, что 2-лучевой тип дробления Acoela возник из 4-лучевого путем
выпадения второго эквального деления макромер и, таким образом, является
менее примитивным. Однако вышеприведенные факты не дают основания для
такого вывода. Первичным является, очевидно, неустановившийся тип
дробления, свойственный кишечнополостным и некоторым примитивным
турбелляриям (С. borealis, М. appendiculatum). Исключительно 4-лучевой и
исключительно 2-луче-
,о
В
ГЛ ;
о'
Рис. 52. Симметрия дробящегося яйца у гребневиков и турбеллярий, вид с
ани-малыюго полюса
Зародыш гребневика: А - стадия 8 бластомер; В - стадия 16 бластомер; В -
Cycloporus papil-losus (Polyclada), стадия 8 бластомер; Г - Convoluta
roskoffensis (Acoela), стадия 8 бластомер; т - щупальцевая; о - глоточная
плоскость (А и Б - по Ziegler; В и Г - по Bresslau)
110
вой тип дробления в равной мере производим, каю справедливо отмечает О.
М. Иванова-Казас (1959).
Поздние стадии эмбрионального развития и у поликлад, и у Acoela протекают
