Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
в принципе одинаково: на вегетативном, или оральном, полюсе происходит
иммиграция макромер (у поликлад также и микромер четвертого квартета),
которые дают начало эпителию кишечника и части опорной ткани. На
аборальном полюсе у поликлад образуется утолщение
Рис. 53. Дробление Acoela и Macrostomida
А - Б - дробление Convoluta roskoffensis (по Bresslau); В - Е - дробление
Macrostomum арреп-diculatum (по P. Sellern-Aspang): В - стадия 4
бластомеров; Г - Е - дальнейшее дробление при двулучевом (дуэтном) типе
дробления; Ж - стадия 16 при 4-лучевом (квартетном) типе дробления (редко
и грубо пунктированы - макромеры, густой и мелкий пунктир - 1-й дуэт,
редкий и мелкий пунктир - 2-й дуэт)
эктодермы - теменная пластинка, и происходит иммиграция четырех групп
клеток, образующих четыре зачатка мозга. У части Acoela также происходит
образование мозга из четырех зачатков (у Otocoelis chiridotae, по моим
наблюдениям), группирующихся радиально вокруг продольной оси тела
животного. Аборальный полюс зародыша переходит в передний конец личинки,
оральный полюс - в задний конец личинки.
Среди по шклад у большинства Acotylea и у части Cotylea зародыш
развивается прямо в маленькую турбеллярию, и метаморфоза нет. У
большинства Cotylea он превращается в так называемую мюллеровскую
111
личинку (рис. 54). Последняя несет на переднем конце теменную пластинку
(аборальный орган чувств) с длинной чувствительной щетинкой; другая такая
щетинка сидит на заднем конце тела. Рот уже несколько сдвинут вперед, на
брюшную сторону. Впереди рта личинка несет восемь лопастей, окаймленных
шнуром мерцательного эпителия. Три лопасти расположены на спинной
стороне, три на брюшной и по одной - по бокам тела. Впервые они
появляются по экватору еще гомаксонной личинки и расположены вначале
более или менее радиально-симметрично вокруг продольной оси тела. В таком
виде личинка ведет планктический образ
Рис. 54. Мюллеровская личинка У ungia aurantiaca (Polyclada) тотчас после
вылупления
из яйца
А - с брюшной; В - со спинной стороны; В - слева; Л - личиночные лопасти:
Jh - вентро-медиальная; JI2" Л3 - вентро-латеральные; Л4г Л6 -
латеральные; Лв, Л7 - дорсо-латеральные,
Лй - дорсальная; 1 - рот; 2 - теменная, пластинка; з - задний конец тела
(по Lang)
жизни. При этом задний конец ее тела увеличивается в размерах, рот
сдвигается кпереди, тело сплющивается и принимает все более выраженную
двустороннюю симметрию, лопасти уменьшаются, и, наконец, личинка
опускается на дно, где с исчезновением лопастей метаморфоз заканчивается.
Личинки некоторых тропических поликлад имеют не 8, а 10 лопастей,
благодаря удвоению парных дорсальных лопастей, чем усиливается
билатеральная симметрия личинки (С. Dawydoff, 1940). Личинка Stylochus
(Acotylea), так называемая геттевская личинка, имеет неполное число
лопастей и по внешнему виду напоминает личинку немертин (пилидий); в
остальном она особенно не отличается от мюллеровской личинки.
Из развития мюллеровской личинки поликлад мы совершенно отчетливо видим,
что задний конец ее тела соответствует оральному полюсу, передний конец-
аборальному полюсу. Все ее бластомеры, зачатки мозга, зачатки
эктомезодермы располагаются строго радиально вокруг главной оси тела.
Вокруг этой же оси группируются и лопасти личинки. И эта ось является
продольной осью тела. Следовательно, развитие мюллеровской личинки
говорит в пользу взглядов Граффа и против теории Ланга. Гомологом главной
оси кишечнополостных является не дорсовентральная ось поликлад, а,
наоборот, продольная ось. Гомологом аборального полюса и у поликлад
является передний конец тела, сохраняющий, таким образом, то же
физиологическое значение, которое он имеет и у планул.
Обращаясь к рассмотрению симметрии турбеллярий в целом, мы видим прежде
всего, что это -двусторонне-симметричные животные. Их двусторонняя
симметрия выражается в расположении рта на брюшной стороне, в
расположении половых отверстий, нередко - в дорсовентрально сплющенной
форме тела, но проявляется также и в остальной организации. Однако наряду
с этой двусторонней симметрией у турбеллярий имеется и неполная лучевая
симметрия, у взрослой особи охватывающая чаще всего нерв-
112
ный аппарат, иногда - общую форму тела и кожную мускулатуру, а на ранних
стадиях - зачатки мозга и лопасти мюллеровской личинки.
К какому же типу принадлежит та лучевая симметрия, остатки которой мы
находим у турбеллярий, и к какому из типов симметрии, встречающихся у
кишечнополостных, она ближе всего? Дробящееся яйцо по-ликлады обладает,
как мы видели, 4-лучевой симметрией, у Acoela -
Рис. 55. Сравнение симметрии гребневиков, турбеллярий и трохофорных
личинок
А - мерцательный аппарат и щупальца цидиппиды; Б - нервные стволы
Convoluta; В - нервные стволы и щупальца личинки Polygordius; Г -
околоротовые лопасти гребневиков-лобиферид; Д - лопасти мюллеровской
личинки поликлад; Е - краевые лопасти мечниковской mitraria (личинки
