Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
сильном развитии этого ценосарка он может давать начало 'многочисленным
каналам, представляющим выпячивание его базальной пластинки и отходящим в
толщу скелета, где они ветвятся и анастомозируют (рис. 45). В этих
случаях, как, например, у Madrepora, ценосарк достигает значительной
степени сложности. Все его каналы состоят обязательно из обоих слоев,
составляющих базальную пластинку ценосарка,- из эктодермы и энтодермы.
Итак, развитие колониальности у Madreporaria характеризуется следующими
взаимоотношениями между колонией и зооидами: 1) наряду с колониальными
среди мадрепорарий имеются и одиночные формы;
Рис. 47. Схема строения колонии у некоторых Octocorallia Alcyonaria А -
Xenia; Б - Telesio (по Kiikenthal)
2) зооиды колониальных форм отличаются от одиночных кораллов
прогрессирующим в пределах группы уменьшением роста и упрощением
организации; 3) у колониальных форм мы наблюдаем постепенное развитие и
усиление роли ценосарка; 4) рост колонии совершается как путем бесполого
деления и почкования полипов, так и путем почкования на цено-сарке; 5) у
многих форм (меандрические колонии) происходит слияние чашечек скелета и
полипов, с образованием многоротовых и многоглоточных, "поливалентных"
зооидов. У некоторых мадрепорарий (например, Hydrophora microcona) вся
колония представляет одного громадного многоглоточного "полипа" (G.
Matthai, 1926). Это наибольшая степень утраты индивидуальности зооидов,
встречаемая у Madreporaria; 6) полиморфизм зооидов отсутствует С
Таким образом, развитие колониальности у Madreporaria идет иными путями,
нежели мы видели у гидроидов и увидим у Octocorallia. Среди Octocorallia
одиночные формы вообще неизвестны; описанные когда-то в качестве таковых
Haimea и другие являются, по-видимому, просто юными особями колониальных
видов (W. Kukenthal, 1924). Далее, почкование у 8-лучевых никогда не
происходит непосредственно от тела полипа, а всегда за счет ценосарка. В
сравнительно толстой мезоглее 8-лучевых кораллов залегает сложно
устроенная сеть энтодермальных каналов (солений). Солении впервые
возникают как выросты гастральной полости первичного полипа колонии; за
их счет образуются энтодерма и гастральные полости всех вновь
образующихся путем почкования полипов. Гастральная полость каждого нового
полипа, в свою очередь, дает начало
1 Однако G. Н. Fowler (1887) указывает на наличие диморфизма зооидов у
Madrepora durvillei.
102
л
новым солениям. В силу этого сеть солений соединяет между собой
гастральные полости всех зооидов колонии (рис. 47). Таким образом,
характернейшей чертой ценосарка 8-лучевых кораллов является диссоциация
между эктодермой и энтодермой; в теле каждого отдельного полипа оба
основных пласта довольно тесно прилегают друг к другу, но в общем теле
колонии они расходятся: энтодерма образует пронизывающую весь ценосарк
систему каналов, тогда как эктодерма общим покровом одевает ценосарк
снаружи. Эта утеря связи между эктодермой и энтодермой ценосарка
представляет существенный шаг в интеграции колонии. Ценосарк Octocorallia
утрачивает план строения, свойственный отдельным полипам,
4 который он сохранял и у большинства гидроидов, и у всех
Madreporaria;
он перестает быть системой двуслойных трубок и получает гораздо более
широкие возможности перестраиваться в связи с потребностями колониального
целого. Часто солении образуют весьма правильные общеколониальные системы
каналов, как, например, у ряда Gorgonaria. В силу этого внутреннее
строение колоний Octocorallia приобретает значительную сложность и
правильность, тогда как отдельные зооиды построены просто и во всем
подклассе весьма однообразно.
Другой чертой высокого развития колониальности у 8-лучевых является
диморфизм особей, наблюдаемый у многих представителей, впрочем j
всегда в одной и той же форме. А именно, наряду с обычными,
питающими
особями могут встречаться сифонозоиды с редуцированными щупальцами, но
хорошо развитым ртом и сифоноглифами; они служат главным образом для
регулирования водного баланса колонии. Встречаются они у части Alcyonaria
и у Pennatularia, обычно в значительном числе В
У некоторых Pennatularia (Pteroeides griseus) встречаются сифонозоиды
двух родов, более редуцированные и менее редуцированные, так что можно
говорить о три-морфизме особей. У некоторых других морских перьев мы
наблюдаем редукцию ди-1 морфизма, выражающуюся в уменьшении числа
сифонозоидов; в колонии Funieulina
мх образуется всего один, в самом начале развития колонии (рис. 48, А), и
после его исчезновения колония лишена сифонозоидов (S. Berg, 1941). Здесь
мы видим пример одного из путей исчезновения отдельных классов зооидов,
наблюдающихси в тех случаях, когда в эволюции какой-либо группы
колониальных животных происходит уменьшение полиморфизма. Сходным образом
в колониях граптолитов из отряда Den-droidea имеются два класса зооидов:
автозоиды и бизооиды (см. гл. XI). В происходящем от Dendroidea отряде
