Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
6 - рот (по A. Lang)
1949), Acoela произошли от каких-то древних кишечнополостных путем
прогрессивной неотении, т. е. путем достижения половой зрелости на стадии
паренхимулы, сохранения ею подвижного образа жизни и усовершенствования
ее организации в соответствии с таким образом жизни.
Многие Acoela имеют продолговатое (в разрезе круглое) тело; все они,
подобно плануле, покрыты с поверхности мерцательным эпителием; у юных
особей рот может находиться почти на самом заднем конце тела. Внутри тело
заполнено паренхимой, периферическая часть которой носит преимущественно
опорный характер, а центральная - преимущественно пищеварительный.
Передний конец тела Acoela, как и у планулы, богаче нервными элементами,
чем задний. Вблизи переднего конца у всех Acoela имеется статоцист,
нередко 'окруженный мозгом. У чрезвычайно примитивной Xenoturbella bocki
(отряд Xenoturbellida, близкий к Acoela) статоцист лежит в эпителии
переднего конца тела (Е. Westblad, 1949), приближаясь в этом отношении к
аборальному органу гребневиков.
Графф проводит сравнение следующим образом: передний конец бес-кишечной
турбеллярий он приравнивает аборальному концу планулы, задний конец -
оральному. Главная ось планулы оказывается гомологичной продольной оси
турбеллярий (а не дорсовентральной оси, как в теории Ланга). Фактически
из всех известных нам бескишечных турбеллярий рот лежит точно на заднем
конце тела только у Diopisthoporus {Е. Westblad, 1940) (рис. 51, Б).
Лучевая симметрия Diopisthoporus
107
Рис. 51. Возникновение двусторонней симметрии турбеллярий из радиальной
симметрии планулообразных форм, согласно взглядам
L. V. Graff
А - планула~гидромедузы Turritopsis (из Mac Bride); Б - Diopisthoporus
longitvbus (Turbellaria Acoela), женский экземпляр, вид с правой стороны;
пример турбеллярий с почти ненарушенной радиальной симметрией; В - то же,
гермафродитный экземпляр, благодаря положению мужского полового отверстия
животное приобретает некоторую степень двусторонней симметрии (по
Westblad); Г - Haplcrposthia Ьгиппеа (Acoela), вид с левой стороны, рот и
половое отверстие смещены на одну из меридиональных сторон, которая в
силу этого определяется как брюшная сторона, животное приобретает хорошо
выраженную двустороннюю симметрию (по Ап der Lan); Д- Convoluta
roshoffensis, нервный аппарат, вид со спинной стороны, при господстве
двусторонней симметрии остатки радиальности в расположении продольных
нервных стволов (по Graft): 1 - лобные (теменные) железы; 2 - статоцист;
- яичники; 4 - пищевые частицы в паренхиме; 5 - рот; 6 - семенники; 7 -
мозг; продольные нервные стволы: 8 - боковые; 9 - наружные брюшные; 10 -
внутренние брюшные; половое отверстие: 11 - мужское; 12 - женское
настолько хорошо выражена, что спинную и брюшную стороны у неполовозрелых
или у женски зрелых особей различить бывает нелегко. Двусторонняя
симметрия проявляется главным образом в строении мужского полового
аппарата (рис. 51, В). Женскую особь Diopisthoporus можно считать
животным с почти полной лучевой симметрией; подобно планулам
кишечнополостных, она имеет ось вращения неопределенно большого порядка.
Однако у огромного большинства взрослых Acoela рот смещается с заднего
конца тела по направлению кпереди и этим лучевая симметрия нарушается
(рис. 51, Г). После такого смещения остается одна единственная плоскость
симметрии, проходящая через оба полюса и рот; она является сагиттальной
плоскостью. Та сторона тела, на которой оказывается рот, этим самым
становится брюшной стороной, противоположная - спинной. Так возникает,
согласно теории Граффа, двусторонняя симметрия турбеллярий Г
За пределами Acoela рот на заднем конце встречается в отряде АПоео-coela,
например у Genostomatidae. Рот поликлад бывает расположен очень различно
(рис. 49) и наиболее примитивным является его расположение в задней части
тела и отхождение глотки от заднего конца главной кишки, как, например, у
Cestoplana (Е. Bresslau, 1933). В пользу первичности положения рта на
заднем конце тела говорит то обстоятельство, что у зародышей почти всех
турбеллярий, а не только бескишечных, рот находится или на заднем конце
тела, или вблизи него. Лишь на дальнейших стадиях онтогенеза происходит
разрастание заднего конца и рот сдвигается вперед вдоль брюшной стороны.
Но почему считать, что оральный полюс турбеллярии все еще находится на
заднем конце тела, если рот больше не лежит на этом конце? Ведь именно
присутствие рта и является, как правило, наиболее характерным признаком
орального полюса. В пользу того, что оральный полюс тела сохраняет у
бескишечных свое место на заднем конце тела, говорит прежде всего
строение их нервного аппарата, подробно изученное самим L. у. Graff
(1891) (рис. 51, Д). Acoela обычно имеют несколько пар продольных нервных
стволов. Стволы эти идут меридионально, соединены многочисленными
кольцевыми комиссурами и представляют по своему расположению более или
менее совершенную лучевую симметрию 2. Осью этой симметрии является
