Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 178. Схема строения одиночной асцидии (в сагиттальном
разрезе)
1 - ротовой сифон; 2 - эндостиль; 3 - сердце; 4 - яичник и семенник; S -
желудок; 6 - пищеварительная железа; 7 - туиика с проникающими в нее
кровеносными сосудами; s - задний проход; о - !
клоака; 10 - начало пищевода; 11 - спинной нерв; 12 - ганглий; i
13 - церебральная железа (гомолог задней доли гипофиза позвоноч- ^
ных, выделяющая в кровь те же гормоны); 14 -ведущий к ней мерцательный
канал; 1S ¦- ротовые щупальца; перибранхиальная полость (см. т. 2 рис. 7,
Е) не попадает на разрез (по Delage et HCrouard).
определяющие собой вентральную сторону животного, и мозг, определяющий
собой его дорсальную сторону, смещаются вместе с ротовым отверстием;
таким образом, место прикрепления к субстрату, первоначально
приходившееся в передней части брюшной стороны, на уровне эндостиля,
теперь благодаря вращению тела внутри туники оказывается на уровне
заднего конца тела (рис. 178). Но, несмотря на все эти смещения,
осложнения и редукции, тело асцидиии в основном сохраняет двустороннюю
симметрию и основной план взаимного расположения органов, характеризующий
предхвостовую часть тела ланцетника и аппендикулярий.
357
Взрослые Thaliacea (рис. 179), вследствие вторичного перехода к план-
ктической жизни, в отличие от асцидий, не прикреплены к субстрату; рот и
клоакальное отверстие лежат на одной прямой; остальные отличия от асцидий
- чисто органологического порядка. Представители подкласса Cyclomyaria
(Doliolum, рис. 216; т. 2,рис. 148, В) сохранили в своем развитии
хвостатую личинку, которая претерпевает метаморфоз в толще воды и теряет
хвост, не прикрепляясь к субстрату (В. Uljanin, 1884); по сравнению с
асцидиями развитие этой личинки ускорено и строение упрощено; так, ее
нервная трубка не имеет переднего расширения и не продолжается в хвост. У
Desmomyaria яйцо развивается в теле матери и хвостатая личинка полностью
утрачена, как и в развитии пиросом (Luciae). Впрочем, хвост рудиментарен
и у личинок некоторых одиночных асцидий (Molgula).
Рис. 179. Схема строения салыш (в сагиттальном разрезе)
1 - кишка; 2 - клоака; 3 -- жабра; 4 - ганглий; б - глаз; 6 - рот; 7 -
эндостиль; 8 - глотка; 9 - столон; 10 - сердце; 11 - пищевод; 12 -
пищеварительная железа; 13 - желудок (по Delage et H6rouard)
С исчезновением хвостатой личинки сальпы и пиросомы полностью утра-
чиваютнавсех стадиях своего жизненного цикла важные черты организации
типичных хордовых, еще сохраняющиеся у этой личинки и уже исчезнувшие у
взрослых оболочников.
Thaliacea вряд ли являются монофилетической группой: долиолиды, сальпы и
пиросомы выводятся из асцидий независимо друг от друга (J. Godeaux, 1957;
в отношении сальп - так же и М. Sutton, 1958). И все же их следует
считать естественной группой: происходя от сравнительно близких форм, все
они перешли к планктическому образу жизни и претерпели при этом хотя и не
тождественные, но во многом сходные изменения. В итоге сумма общих для
всех Thaliacea признаков такова, что все три входящие туда отряда ближе
между собою, чем каждый из них с любой другой группой оболочников.
Как мы видели выше, наиболее вероятная гипотеза филогенеза оболочников,
лучше всего согласуемая с данными сравнительной морфологии низших
хордовых, сводится к предположению, что оболочники являются боковой
ветвью главного ствола хордовых; они отделились от него на несколько
более поздней стадии, нежели бесчерепные, и приспособились к сидячему
образу жизни. С первых времен эволюционной морфологии предполагаемая
эволюция оболочников всегда считалась классическим примером деградации
под влиянием перехода к сидячему образу жизни, в противоположность
постоянному и гармоническому повышению уровня организации, имевшему место
в главном стволе позвоночных.
Однако наличие питания при помощи фильтрации еще у ammocoetes (личинка
миног) (ср., например, F. Schroff, 1957) позволяет предположить, что
предки позвоночных были фильтраторами, вроде ланцетника, и что
358
лишь последующий переход к активному питанию открыл перед ними большую
дорогу прогресса.
В настоящей главе мы рассматривали хордовых как одно целое, к которому
тесно примыкают и кишечпожаберные, тесно связывающие их с остальными
Deuterostomia. Мы не приводили здесь всех доказательств этого взгляда, в
частности всех органологи-яеских сходств между Enteropneusta, с одной
стороны, Cephalochorda и Urochorda - с другой, и ограничились
рассмотрением проморфологических взаимоотношений этих групп. Учение о
близком родстве типичных хордовых с кишечножаберными и через них с
иглокожими, обоснованное W. Bateson (1886) и В. М. Шимкевичем (1889),
несомненно, является единственным правильным решением вопроса о положении
хордовых в системе животных. Все остальные предположения, как, например,
гипотеза о происхождении хордовых от аннелид, поддерживавшаяся многими
авторами, начиная с A. Dohrn (1875), гипотеза A. A. W. Hubrecht (1883,
