Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
бы считать брюшной стороной тела ту, вдоль которой проходит продольный
нервный ствол. При этом головной мозг оказался бы на брюшной стороне, а
не на спинной, как у аннелид. Кроме того, пришлось бы передние отделы
тела считать ларвальными сегментами, а сегменты заднего щстппконосного
отдела постлареальными. Однако мезодерМальные целомодукты и гонады
ларвальным сегментам несвойственны (см. стр. 200) (примечание А. В.
Иванова).
349
тяжа и вентрального, венозного сердца, расположенного в передней части
тела. Общее с Vertebrata - наличие экскреторных целомодуктов, наличие
целомодуктов в метасоме, использование их в качестве гоно-дуктов.
Своеобразными чертами, отличающими Pogonophora от всех Deuterostomia,
является связь щупалец с целомом первым, а не с целомами вторыми и полная
редукция кишечника. Естественно, что при отсутствии кишечника отсутствуют
также жаберные щели и стомохорда. Вся совокупность перечисленных
признаков вполне оправдывает выделение класса Pogonophora в отдельный тип
Pogonophora в пределах Deuterostomia (В.Беклемишев, 1944; W. Ulrich,
1949; А. Иванов, 19556, 1960).
3. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ АРХИТЕКТОНИКИ CEPHALOCHORDA И UROCHORDA
Строение ланцетника подробно рассматривается в курсах сравнительной
анатомии позвоночных, так как во многих отношениях оно является
прототипическим для всех Vertebrata. Поэтому здесь мы кратко коснемся
лишь тех особенностей его архитектоники, которые связывают его с низшими
Deuterostomia, в частности с кишечножаберными.
Дробление ланцетника вполне напоминает дробление кишечножаберных и
иглокожих и также совершается по радиальному 4-лучевому типу. Правда,
внутреннее строение оплодотворенной яйцеклетки с самого начала
двусторонне-симметрично, как у асцидий (Е. Conklin, 1932), но на внешней
картине дробления это обстоятельство не отражается.
Рис. 173. Две стадии развития Amphioxus lanceolatus, вид с левой
стороны
А - стадия образования головных целомов, уже имеются воротниковый целом и
8 пар сомитов; Б-стадия образования рта и передней жаберной щели*
1 - невролор; 2 - воротниковый целом; 3 - неразделенная на сомиты часть
туловищного целома; 4, 5 два первых сомита; 6 - левый головной целом;
7 - эпдостиль; $ - булавовидная железа; 9 - нервная трубка; 10 - невро-
энтерический канал; и - хвостовой плавник; }12 - задний проход; 13 -
кишка; 14 - глотка; 15 - первая жаберная щель; 16 - рот; 17 - правый
головной целом (по Hatscliek)
В результате дробления получается жгутиковая целобластула, которая путем
инвагинации превращается в гаструлу. Гаструла с бластопором треугольной
формы, с самого начала имеет билатеральное строение. Сначала гаструла
плоская, затем на краях бластопора образуется зона роста и зародыш
начинает расти в длину. В сущности, это начало того роста в длину,
который мы видели при метаморфозе личинки Balanoglossus, только у
ланцетника рост этот начинается на гораздо более ранней стадии развития.
350
Наибольший интерес представляет для нас развитие целома ланцетника.
Целомические мешочки и у него возникают энтероцельным путем, в качестве
парных выпячиваний первичной кишки. Сначала возникают две пары карманов:
передняя - короткая и задняя - в виде длинных борозд. Передняя пара
гомологична воротниковым целомам кишечножаберных, задняя - туловищным. В
это время рост в длину усиленно продолжается благодаря деятельности зоны
роста, расположенной в задней части тела, на месте, где был бластопор.
Зона роста захватывает задние концы целомических борозд, являющихся
зачатками туловищных целомов, и борозды растут в длину вместе с другими
первичными органами:
Рис. 174. Поперечный разрез через голову зародыша ската Torpedo ocellata;
7 мм длины coel. 1 - целомы премандибулярного сегмента; 1- левый поровый
канал;
2 - ротовая щель (по De Beer, из Светлова)
эктодермой, нервной трубкой, кишечником и хордой. В то же время передние
концы этих борозд постепенно отделяются от кишечника и распадаются на
отдельные сомиты, которые, таким образом, постепенно обособляются один за
другим, спереди назад. В конце концов они образуют два метамерных ряда. В
своей совокупности они гомологичны длинным и не-метамерным, неподеленным
туловищным целомам Balanoglossus. После образования 5-6 пар сомитов
передний конец кишки, лежащий кпереди от места первоначального
образования целомических карманов, отшну-ровывается и делится на две
половины - правую и левую; это - головные целомы, гомологичные целомам
первым диплеврулы (рис. 173, А).
Все целомические мешки - производные туловищных целомов - сливаются между
собой на брюшпой стороне, образуя сплошной сппанхво-дель, тогда как
спинные отделы - миотомы - не сливаются между собой и постепенно, спереди
назад, отшнуровываются от спланхноцеля. За их счет образуется метамерная
продольная мускулатура ланцетника. Целомы вторые не сливаются между собой
и не делятся. У личинки их дорсальные концы лежат дорсальней миотомов, по
бокам нервной трубки, и направлены кпереди. Судьба их у взрослого
