Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
новых форм (1952 и последующие). Сводка по анатомии, эмбриологии и
систематике Pogonophora ¦- см. А. В. Иванов, 1960.
А. В. Иванов дополнил настоящий раздел о погонофорах новыми оригинальными
данными об их метамерии и развитии.
345
Рис. 171. Организация Bhabdopleura normani А - внешний вид сбоку,
схематически: 1 - щупальца лофофора; 2 - приводящая бороздка руки
лофофора; 3 - ее продолжение, ведущее ко рту; d - головной щит; 5 - рот;
6 - боковые складки воротника; 7 - стебель; 8 - трубка; 9 - задний
проход; 10 - поры воротниковых целомодуктов; и - концы рук лофофора
(схема Delage et Нёгоиагб, дополненная Давыдовым); Б -- схема
расположения целомических полостей, вид сбоку: 1 - щупальца; 2 - головной
щит; з - его целом (coej); 4 - диссепимент между целомом щита и
воротниковым целомом; 5 - целом воротника; 6 - диссепимент между
воротниковым и туловищным целомом; 7 - парные выступы воротниковых
целомов, идущие в руки; я - туловищный целом; 9 - семенник; ю- стебелек;
11 -боковой от'
Тело их, как и у Hemichorda, распадается на три отдела - протосому,
мезосому и чрезвычайно длинную метасому. Протосома образует головную
лопасть. На ее вентральной стороне располагается более или менее сложный
щупальцевый аппарат. Передний целом непарный; он дает каналы в щупальца и
открывается наружу парой экскреторных целомодук-тов. Мезосома содержит
парные целомы вторые и лишена целомодуктов. Метасома образует длинное
туловище, снабженное многочисленными ку-тикуляризованными
прикрепительными сосочками, расположенными более или менее метамерно; это
- явно метамерия упорядочения, далеко неполная и неполностью стоящая в
связи с внутренней организацией. Туловищные целомы - парные, вытянутые во
всю длину тела, метамерно разделенные в его заднем отделе. От целомов
вторых они отделены мышечной диафрагмой. В разделяющем их мезентерии
залегают кровеносные сосуды - спинной и брюшной. Туловищные целомы
снабжены одной парой целомодуктов, которые служат половыми протоками (см.
т. 2, гл. IX, 6).
Метасома разделяется на несколько последовательных участков различного
строения: 1) передний, преаннулярный, 2) аннулярный, 3) постаннулярный и
4) задний, щетинконосный. Преаннулярный участок характеризуется
метамерией папилл, служащих для опоры на стенку трубки; эта метамерия
затрагивает и целом, так как в каждой из метамерных папилл имеется свой
обособленный участок целома, отделившийся от общего целома туловища. На
аннулярном участке туловища лежат два или несколько поясков зубчатых
щетинок, служащих для прикрепления к трубке. В пост-аннулярном участке
метамерное расположение имеют поперечные ряды брюшных прикрепительных
папилл, а иногда также и спинные железистые щитки. Наконец, недавно
открытый М. Webb задний отдел тела несет маленькие щетинки, расположенные
поперечными метамерными рядами по 6 щетивок в каждом ряду. Задний отдел
разделен мускулистыми поперечными септами на ряд сегментов, причем
каждому сегменту принадлежит один поперечный ряд щетинок. По данным А. В.
Иванова, сзади имеется зона роста, из которой формируются новые сегменты.
Задний участок тела у погонофор, по-видимому, представляет собой часть
третьего, туловищного сегмента, отделившуюся в связи с ее прикрепительной
функцией и испытавшую вторичную метамеризацию, которая затронула целом
(см. примечание к стр. 219). Третий сегмент у Deuterostomia вообще
обнаруживает тенденцию ко вторичной метамеризации, которая отчетливо
проявляется во взрослом состоянии у Enteropneusta и очень ясно выступает
в развитии Acrania и Vertebrata. У последних двух групп метамерия
туловища имеет характер настоящей сегментации с отчетливой задней зоной
роста (П. Светлов, 1957).
Таким образом, общая разбивка тела на отделы и разбивка целома у
погонофор напоминает таковые у Enteropneusta (рис. 172). Развитие целома
в обеих группах также сходно (A. Ivanov, 1957). В частности, развитие
целома Siboglinum caulleryi чрезвычайно напоминает его развитие у
Dolichoglossus pusillus. В обоих случаях общий зачаток целома отделяется
от переднего конца архентерона, непарная его часть образует целом первый,
а общие зачатки целомов вторых и третьих растут по бокам кишечника в
каудальном направлении (т. 2, рис. 119, А) и затем отделяются от целома
первого и друг от друга. Энтодерма зародыша полностью дегенерирует, и
взрослые погонофоры никаких следов кишечника не имеют. Нервный аппарат
всецело залегает в наружном эпителии и представляет диффузное сплетение,
в котором дифференцирован спинной тяж. В протосоме он расширяется в мозг.
Не совсем ясен вопрос об ориентации Pogonophora: М. Caullery (1944), С.
N. Dawydoff (1948), G. Jagersten (1956) считают ту сторону тела, на
которой расположены щупальца, - дорсальной, К. Е. Johansson (1937) и А.
В. Иванов (19586)- вентральной. При рассмотрении этого
росток черного столона; 12 - черный столон; В- передний конец с
вентральной стороны: 1 - щупальца; 2 - левая рука лофофора; з - головной
