Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
1887) о происхождении позвоночных от немертин, гипотеза W. Н. Gaskell
(1896, 1908) о непосредственном происхождении панцирных рыб
(Ostracodermata) от морских хелицеровых и т. п., представляют в настоящее
время лишь исторический интерес. Впрочем, не более убедительными являются
и взгляды на взаимоотношения между асцидиями, ланцетником и позвоночными,
развиваемые в наше время Бериллем (N. Berrill, 1955).
V'D Г.4. CHAETOGNATHA И BRACHIOPODA И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОСНОВНЫХ СТВОЛОВ
BILATERIA
Прежде чем рассматривать организацию взрослых иглокожих, представляющих
крайне специализованную ветвь типичных Deuterostomia, кратко остановимся
на двух группах, бросающих дополнительный свет на взаимоотношения между
главными стволами Bilateria.
Щетинкочелюстные (Chae-tognatha) занимают едва ли не наиболее
обособленное положение из всех классов Bilateria. Их раннее развитие
(рис. 180) отчасти напоминает таковое Deuterostomia.
Гаструла образуется путем инвагинации, целом - энте-роцельным путем. В
области бластопора образуется задний конец животного, на противоположном
конце - рот и длинная эктодермальная глотка. Целом распадается на две
пары мешков; передняя образует головной целом, задняя - туловищный.
Значительно позже, в связи с образованием за счет туловищного целома
половых желез, его задняя половина отделяется перегородкой от передней
половины и, таким образом, целом становится трехраздельным. Впрочем, у
взрослого животного головные целомы не выражены, так как стенки их
расходуются на образование мускулатуры головы. Задняя часть кишечника при
развитии облитерирует Ц и анальное отверстие образуется на брюшной
стороне, на границе задней трети тела. В силу этого задняя треть тела
может быть обозначена как хвост (рис. 181 и т. 2, рис. 133). Нервный
аппарат состоит из головного и туловищного ганглиев. Головной ганглий
лежит дорсаль-
3 Облитерацией какого-либо полого органа называется исчезновение его
просвета.
Рис. 180. Развитие Sagitta (Chaetognatha)
1 - зачатки гонад; 2 - бластопор; з - целом; 4 - кишка; б - стомодеум
(эктодермальная передняя кишка) (по Hertwig).
359
но и иннервирует главным образом органы чувств головы; от него отходит
окологлоточное кольцо, несущее пару небольших вестибулярных ганглиев и
иннервирующее глотку и мускулатуру головы. Кроме того, от головного
ганглия отходят коннективы к туловищному ганглию. Туловищный ганглий
лежит вентрально от кишечника, в передней трети туловища; от него отходят
многочисленные нервы к подкожному сплетению, которое развито в туловище и
хвосте и, по-видимому, иннервирует кожные органы чувств и мускулатуру.
Позднее и явно вторичное отделение заднего целома не позволяет считать
целом Chaetognatha тримерным, наподобие целома Deuterostomia.
Своеобразная организация щетинкочелюстных не дает оснований сближать их
ни с какой другой группой животных. Мы видели выше, что вторичноротость
возникает в тех случаях, когда планктическое, 2-лучевое животное,
переходя к донному образу жизни, начинает ползать на одной из своих
антимер. Таким же образом можно предположить, что исходные формы
щетинкочелюстных, "гомаксонные, активноплавающие животные, обладавшие
гастроваскулярным аппаратом и родственные предкам вторичноротых" (Е. Mac
Bride, 1914) должны были также пройти через бентическое существование, во
время которого их рот сдвинулся на передний конец тела. С этой точки
зрения, планктический образ жизни современных Chaetognatha и все
связанные с ним адаптации являлись бы, вопреки мнению Е. Mac Bride,
вторичными. Вторичность планктической жизни щетинкочелюстных
подтверждается и крайней редукцией у них мерцательного покрова.
Ch. D. Walcott (1911 Ь) описал из среднего кембрия род Amiskwia (т. 2,
рис. 133), отнесенный им к Chaetognatha. Amiskwia действительно
напоминает этих последних формой тела и расположением плавников. На
голове она песет усики, как некоторые виды Spadella (Chaetognatha) (т. 2,
рис. 133), но расположенные ближе кпереди. Однако принадлежность Amiskwia
к Chaetognatha не вполне очевидна, так как са-гиттоидная форма тела и
плавники - не более, как приспособления к активному плаванию, независимо
возникшие в сходном виде даже у батипелагических немертин (т. 2, рис.
133), вовсе пе родственных щетинкочелюстным.
Плеченогие (Brachiopoda) недетерминированным дроблением, инвагинациояной
гаструлой и энтеро-цельным образованием целома сходны с Deuterostomia.
Наоборот, по судьбе бластопора они сходны с Protostomia: бластопор
замыкается сзади наперед и на месте его переднего конца впоследствии
образуются глоточное впячивание и наружный рот.
Развитие плеченогих было впервые выяснено А.О. Ковалевским (1874).
Личинка Terebratulina (Tes-ticardines, рис. 182), развитие которой
подробно опи-
Рис. 181. Схема строения Sagitta (Chaetognatha), вид с брюшной стороны
I - мозг; 2 - окологлоточные коннективы; 3 - брюшной ганглий; 4 -
периферические нервы; 5 - целом; в - желудок; 7 - яичники; g - женский
