Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
половой проток; 9 - задний проход; 10 - семенники;
II - мужской половой проток; 1°. - хвостовой плавник; 13 - головные
железы; с? - мужское и 9 - женское половое отверстие (по Delage
et Htfrouard, слегка видоизменено)
360
саяо Е. G. Conklin (1902), имеет на одном конце клеточную теменную
пластинку; противоположный конец является "хвостовым". Тело тремя
кольцевыми перетяжками делится на голову, туловище и хвост;
соответственно и целом подразделяется на три пары отделов, но полного их
обособления не бывает. Туловище образует кольцевую складку- мантию,
спускающуюся кругом хвоста. Глотка лежит между головой и туловищем,
впереди мантийной складки; тотчас позади глотки лежит зачаток
Рис. 182. Развитие плеченогих Личинка Terebratulina с трехраздельным
целомом и мантией: А - в сагиттальном разрезе;
Б-фронтальном разрезе (по Conklin); В - Е - стадии метаморфоза
Brachiopoda Testicardines схематически (по Delage et Нёгоиагй);
1 - теменная пластинка; 2 - подглоточный ганглий; з - брюшная лопасть
мантии; 1 - спинная лопасть мантии; б - ножка; в - рот; 7 - эпистом; 8, 9
и 10 - отделы целома; и - целом мантии; 12 - лофофор руки; 13 - щетинки
подглоточного ганглия. При метаморфозе (рис. 182,5-Е) личинка
прикрепляется к субстрату задним концом. Хвостовой отдел дает начало
ножке. В связи с этим находящиеся в нем части кишечника и целома
редуцируются. Мантия заворачивается на голову. Она к этому времени бывает
разделена на две лопасти - спинную и брюшную. Голова понемногу
редуцируется. Вокруг рта и вдоль по спинной створке мантии образуется
лофофор в виде валика, на котором вырастают щупальца. Положение их при
вывернутой мантии точно отвечало бы расположению щупалец актинотрохи.
Позднее валик лофофора прерывается на спине и, постепенно отделяясь от
мантии, образует руки. На оборотной стороне мантии выделяется раковина.
Анальное отверстие у всех Testicardines на всех стадиях отсутствует. У
Lingula (Ecardines) анальное отверстие лежит в задней части туловища,
слева, перед началом ножки. Целом у взрослых
361
животных состоит из обширной полости тела, в которой помещается кишечник.
Она разделена мезентерием на правую и левую половины и дает каналы в
мантию и в руки (цирровые каналы). Кроме них, в каждой руке имеется еще
осевой, или лабиальный, канал, замкнутый на обоих концах. Имеется пара, у
Rhynchonellacea - две пары, типичных целомодуктов, сходных с
целомодуктами аннелид (рис. 183).
Первая попытка более глубокого анализа проморфологии плеченогих
принадлежит Caldwell (1883, 1884), который сближает их с Phoronis. При
Рис. 183. Схема строения Brachiopoda Testicardines
А - сагиттальный разрез; Б - фронтальный разрез 1 - сосочки мантии; 2 -
спирально завитые участки рук; 3 - мышцы; 4 - связка ножки; 3 -
дорсальный мезентерий; 6 - ножка; 7 - кутикула ножки; 8 - сердце; 9 -
гастро-париетальный ¦мезентерий; 10 - вентральный мезентерий; и -
желудок; 12 - пищевод; 13 - рот; 14 - восходящая и 15 - нисходящая часть
рук; 16 - краевой целомический канал мантии; 17 - цирры; 18 - щетинки по
краю мантии; 19 - перепонка, соединяющая руки; 20- печень; 21-целомодукт;
22 - дельтидий; 23 - дополнительные сердца (по Delage et Hirouard)
этом он приравнивал ножку брахиопод туловищу (метасоме) Phoronis. Однако
такая гомологизация тела неправильна, так как туловище Phoronis
образуется, как мы видели (см. гл. Y, 7), на протяжении замкнувшегося
бластопора, тогда как ножка плеченогих образуется позади заднего края
бластопора, т. е. принадлежит скорее спинной стороне. Если предполагать,
что бластопор тянулся до самого конца ножки, конец ее являлся бы
первичным местоположением ануса,откуда этот последний сдвинулся даже и у
Ecardines путем редукции кишечника в стебельке. При этом допущении
стебелек можно было бы считать гомологом заднего конца тела актинотрохи
или взрослых аннелид и анального бугорка Phoronis.
Во всяком случае способ замыкания бластопора сближает плеченогих с
трохофорными животными. В пользу этого сближения говорят также некоторые
органологические сходства - строение целомодуктов, наличие щетинок,
напоминающих щетинки полихет, и т. п. Присутствие теменной
362
пластинки и развитие половых продуктов в целоме (в каналах мантии)
одинаково сближает плеченогих и с Protostomia, и с Deuterostomia. В
пользу сближения с этими последними, помимо ранних стадий развития,
говорит, при некоторых допущениях, расчленение целома (А. Ма-sterman,
1897; А. Щепотьев, 1907; В. Шимкевич, 1907). Целом туловища с цирровыми
каналами рук можно приравнять к воротниковому целому крыложаберных
(сое2), а лабиальные каналы - считать рудиментом переднего целома (соех);
что касается туловищных целомов (сое3), можно принять, что у плеченогих
они лежали на ножке, где и подверглись редукции.
Таким образом, плеченогие - группа, известная еще до кембрия,- имеют и в
строении и в развитии черты, сближающие их с каждым из главных стволов
билатерий, и наряду с ними - черты самобытные. Однако последние у
