Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
плеченогих не так преобладают над первыми, как это имеет место у
щетинкочелюстных.
Обращаясь к общему обзору взаимоотношений между отдельными группами
Bilateria, мы видим, что по основным признакам строения и развития легко
выделяются два мощных ствола - Protostomia и Deuterostomia, оба
выводящиеся из первично-свободноплавающих кишечнополостных (или личинок
сидячих кишечнополостных), снабженных ртом на одном полюсе и аборальным
органом чувств на другом. Deuterostomia являются более однородной группой
и, несмотря на необычайно далекое расхождение их специализованных ветвей
(иглокожие - оболочники - позвоночные), у нас нет оснований выводить их
из кишечнополостного прототипа несколькими независимыми стволами.
Protostomia дают более пеструю картину и, по существу, представляют пучок
близких между собой, но независимо возникающих стволов. Двумя такими
взаимно независимыми стволами являются Scolecida и трохофорные животные
(Articulata, Mollusca, Sipunculoidea, Kamptozoa); несомненно,
самостоятельное положение занимают Podaxonia (Phoronoidea и Bryozoa) и, в
особенности, брахиоподы. Отсутствие типичной для Trochozoa формы
спирального дробления; личинка, близкая к трохофоре, но не тождественная
ей; целом с наклонностью к тримерности; лофофор, напоминающий руки
Rhabdopleura\ самый изгиб тела, напоминающий крыложаберных,- все эти
признаки удаляют Podaxonia от остальных Protostomia, а некоторые из них,
как будто бы сближают их с Pterobranchia. Правда, все попытки такого
сближения весьма гипотетичны.
Описание A. Schepotieff (1909) личинки Cephalodiscus, поразительно
напоминающей личинок мшанок, например Bugula, вероятно, представляет
результат ошибочных наблюдений.
Целом Podaxonia, так же, как и целом плеченогих, никогда не имеет
типичного тримерного строения целома кишечножаберных, но при известных
допущениях может из него выводиться. A. Masterman (1897), А. Щепотьев
(1907) и другие выводят Phoronis и Phylactolaemata из Pterobranchia путем
редукции головного отдела до степени эпистома. Преддиа-фрагмальный целом
Phoronis соответствует, по их мнению, воротниковому целому; этот отдел
тела в обеих группах дает начало лофофору; на брюшной стороне этого
отдела лежит рот, на спинной - нервный узел. Анальное отверстие в обеих
группах лежит на спинной стороне третьего отдела, в этом же отделе лежат
гонады (у Phoronis и мшанок не обособленные от целома). Phylactolaemata
упрощены больше, чем Phoronis, остальные мшанки - еще больше. Как мы выше
видели, есть попытки к этому же тримерному типу свести и целом
плеченогих. Положение спинного ганглия и гонад у плеченогих и Phoronis
одинаково, но применительно к пле-ченогим, так же как к Enteropneusta и
Pogonophora, нет оснований говорить об изгибе продольной оси тела или об
образовании вентрального выроста.
363
Изложенное толкование организации Podaxonia и Brachiopoda очень
соблазнительно. Мы видели, что тримерное строение целома низших
Deuterostomia легко выводится из строения гастроваскулярного аппарата
гребневиков и является одним из важнейших организационных признаков этой
группы. Наличие его у плеченогих и Podaxonia свидетельствовало бы о том,
что не только плеченогие, но и Podaxonia представляют сочетание признаков
Protostomia и Deuterostomia. Однако наличие три-мерного целома у
Phoronoidea не доказано, а все остальные черты сходства между ними и
Pterobranchia легко могут оказаться плодами поверхностной конвергенции,
связанной с жизнью в трубках.
Так или иначе, Bilateria представляют не два ствола, как принимает школа
Гатчека, а ряд стволов, независимо выводимых из свободноплавающих
кишечнополостных или личинок кишечнополостных, обладавших мерцательным
движением и аборальным органом чувств. Три из этих стволов, или, точнее,
три группы стволов - Deuterostomia, трохофорные животные и Scolecida -
достигли значительного расцвета и дали начало многообразным направлениям
развития. Другие стволы представлены в современную эпоху только
отдельными изолированными группами. Несмотря на свое более или менее
независимое происхождение, все зти стволы образуют две основные
группировки - Protostomia и Deuterostomia, между которыми плеченогие, а
может быть, и Podaxonia занимают промежуточное положение (хотя и те и
другие должны быть причислены к Protostomia). Chaetognatha стоят"
наиболее обособленно.
Наличие промежуточных форм в данном случае отнюдь не означает, что
Deuterostomia происходят от Protostomia, как склонна допустить L. Н.
Hyman (1959), или, наоборот. Очевидно, животное царство широким фронтом,
многими стволами поднялось с уровня организации кишечнополостных к уровню
организации Bijateria и одни из этих стволов ближе между собою, другие
менее близки. В этом смысле происхождение Bilateria является
полифилетическим. Однако все они происходят от форм, которые мы,
вероятно, отнесли бы к кишечнополостным, и в этом, и только в этом смысле
можно говорить об их монофилетическом происхождении1.
